Arkea

Archaea Zamansal aralık: Eoarchean - yeni ⓘ
Halobacterium sp. suş NRC-1, her hücre yaklaşık 5 μm uzunluğunda
Bilimsel sınıflandırma
Etki alanı:	Archaea Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Krallıklar
"DPANN" "Euryarchaeida" "Proteoarchaeota"
Eşanlamlılar
Archaebacteria Woese & Fox, 1977 Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978 Metabakteriler Hori ve Osawa 1979

Archaea (/ɑːrˈkiːə/ (dinle) ar-KEE-ə; tekil arkeon /ɑːrˈkiːən/) tek hücreli organizmaların bir alanını oluşturur. Bu mikroorganizmalar hücre çekirdeğinden yoksundur ve bu nedenle prokaryottur. Arkeler başlangıçta bakteri olarak sınıflandırılmış ve arkebakteri (Archaebacteria krallığında) adını almıştır, ancak bu terim kullanımdan düşmüştür. ⓘ

Arkeal hücreler, onları diğer iki alem olan Bakteri ve Ökaryota'dan ayıran benzersiz özelliklere sahiptir. Arkeler ayrıca birden fazla tanınmış filuma ayrılır. Sınıflandırma zordur çünkü çoğu laboratuvarda izole edilmemiş ve sadece çevresel örneklerdeki gen dizilimleriyle tespit edilmiştir. ⓘ

Haloquadratum walsbyi'nin düz, kare hücreleri gibi birkaç arke çok farklı şekillere sahip olsa da, arke ve bakteriler genellikle boyut ve şekil bakımından benzerdir. Bakterilerle olan bu morfolojik benzerliğe rağmen, arkeler, özellikle transkripsiyon ve translasyonda yer alan enzimler için ökaryotlarla daha yakından ilişkili genlere ve çeşitli metabolik yollara sahiptir. Arkeal biyokimyanın diğer yönleri benzersizdir, örneğin hücre zarlarında arkeoller de dahil olmak üzere eter lipitlere bağımlılıkları gibi. Arkeler, şekerler gibi organik bileşiklerden amonyak, metal iyonları ve hatta hidrojen gazına kadar ökaryotlardan daha çeşitli enerji kaynakları kullanır. Tuza toleranslı Haloarchaea enerji kaynağı olarak güneş ışığını kullanır ve diğer arke türleri karbonu sabitler, ancak bitkiler ve siyanobakterilerin aksine, bilinen hiçbir arke türü her ikisini de yapmaz. Arkeler ikili bölünme, parçalanma veya tomurcuklanma yoluyla eşeysiz olarak çoğalır; bakterilerin aksine, bilinen hiçbir Arke türü endospor oluşturmaz. Gözlemlenen ilk arkeler, başka organizmaların bulunmadığı sıcak su kaynakları ve tuz gölleri gibi ekstrem ortamlarda yaşayan ekstremofillerdir. Geliştirilmiş moleküler tespit araçları, toprak, okyanuslar ve bataklıklar da dahil olmak üzere hemen hemen her habitatta arkelerin keşfedilmesine yol açmıştır. Arkealar özellikle okyanuslarda çok sayıdadır ve planktonlardaki arkealar gezegendeki en bol organizma gruplarından biri olabilir. ⓘ

Arkeler Dünya yaşamının önemli bir parçasıdır. Tüm organizmaların mikrobiyotasının bir parçasıdırlar. İnsan mikrobiyomunda, bağırsakta, ağızda ve ciltte önemlidirler. Morfolojik, metabolik ve coğrafi çeşitlilikleri, çoklu ekolojik roller oynamalarına izin verir: örneğin karbon fiksasyonu; nitrojen döngüsü; organik bileşik devri; ve mikrobiyal simbiyotik ve sentrofik toplulukların sürdürülmesi. ⓘ

Arkeal patojenlerin veya parazitlerin net örnekleri bilinmemektedir. Bunun yerine, insanlarda ve geviş getiren hayvanlarda sindirimi kolaylaştıran gastrointestinal sistemde yaşayan metanojenler (metan üreten türler) gibi genellikle mutualist veya kommensaldirler. Metanojenler biyogaz üretiminde ve kanalizasyon arıtımında da kullanılır ve biyoteknolojide yüksek sıcaklıklara ve organik çözücülere dayanabilen ekstremofil arkelerden elde edilen enzimlerden yararlanılır. ⓘ

Archaea Yaşadığı dönem aralığı: 3500-0 Ma Paleoarkeyan-Günümüz  Had'n Arkeyan Proterozoyik Pha.
Halobacterium sp.
Bilimsel sınıflandırma
Üst âlem: Archaea Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Alt gruplar
Alem Proteoarchaeota (Geçerli yayınlarla taksonomik yeri kesinleşmemiş grup) Şubeler Euryarchaeota Crenarchaeota Thaumarchaeota DPANN Grubu Aenigmarchaeota Altiarchaeota Diapherotrites Huberarchaeota Mamarchaeota Micrarchaeota Nanoarchaeota Nanohaloarchaeota Pacearchaeota Parvarchaeota Undinarchaeota Woesearchaeota
Sinonimler
Archaebacteria (Woese & Fox, 1977) Mendosicutes (Gibbons & Murray, 1978) Metabacteria (Hori and Osawa 1979)

Arkeler, Arkea (Yunanca αρχαία “eskiler”den türetme; tekil olarak Arkaeum, Arkaean veya Arkaeon) veya Arkebakteriler, canlı organizmaların bir ana bölümüdür. ⓘ

Yabancı literatürde bu gruptaki canlılar Archaea veya Archaebacteria, grubun tek bir üyesi ise tekil olarak Archaeum, Archaean veya Archaeon olarak adlandırılır. ⓘ

Arkeler, Bakteriler ve Ökaryotlar, üç-saha sisteminin (İngilizce: three domain system) temel gruplarıdır. Bakteriler gibi arkaeler de çekirdeği olmayan tek hücreli canlılardır, yani prokaryotlardır (prokaryotlar altı-âlemli sınıflandırmada Monera olarak adlandırılırlar). İlk tanımlanan arkaeler aşırı ortamlarda bulunmuş olmalarına rağmen sonradan hemen her habitatta rastlanmışlardır. ⓘ

Bu üst aleme ait tek bir organizma "arkeli" (Arkea'ye ait anlamında; İngilizce: archaean) olarak adlandırılır. Bu sözcük, sıfat olarak da kullanılır. ⓘ

Sınıflandırma

Erken dönem konsept

Arkealar volkanik sıcak su kaynaklarında bulunmuştur. Burada Yellowstone Ulusal Parkı'ndaki Büyük Prizmatik Kaynak resmedilmiştir. ⓘ

20. yüzyılın büyük bir bölümünde prokaryotlar tek bir organizma grubu olarak görülmüş ve biyokimyaları, morfolojileri ve metabolizmalarına göre sınıflandırılmıştır. Mikrobiyologlar mikroorganizmaları hücre duvarlarının yapılarına, şekillerine ve tükettikleri maddelere göre sınıflandırmaya çalıştılar. 1965 yılında Emile Zuckerkandl ve Linus Pauling bunun yerine farklı prokaryotlardaki genlerin dizilimlerini kullanarak birbirleriyle nasıl ilişkili olduklarını bulmayı önerdiler. Bu filogenetik yaklaşım günümüzde kullanılan ana yöntemdir. ⓘ

Arkeler - o zamanlar sadece metanojenler biliniyordu - ilk olarak 1977 yılında Carl Woese ve George E. Fox tarafından ribozomal RNA (rRNA) genlerine dayanarak bakterilerden ayrı olarak sınıflandırıldı. Bu gruplara Archaebacteria ve Eubacteria Urkingdoms adını verdiler, ancak diğer araştırmacılar bunları krallık veya alt krallık olarak ele aldılar. Woese ve Fox, Archaebacteria'nın ayrı bir "soy hattı" olduğuna dair ilk kanıtları sunmuşlardır: 1. Hücre duvarlarında peptidoglikan bulunmaması, 2. İki alışılmadık koenzim, 3. 16S ribozomal RNA gen diziliminin sonuçları. Bu farkı vurgulamak için Woese, Otto Kandler ve Mark Wheelis daha sonra organizmaları üç alanlı sistem olarak bilinen üç doğal alana yeniden sınıflandırmayı önerdiler: Eukarya, Bakteriler ve Arkeler, şimdi Woesian Devrimi olarak bilinen şeyde. ⓘ

Arke kelimesi Antik Yunanca'da "eski şeyler" anlamına gelen ἀρχαῖα'dan gelmektedir, çünkü Arke alanının ilk temsilcileri metanojenlerdi ve metabolizmalarının Dünya'nın ilkel atmosferini ve organizmaların antikliğini yansıttığı varsayılıyordu, ancak yeni habitatlar çalışıldıkça daha fazla organizma keşfedildi. Aşırı halofilik ve hipertermofilik mikroplar da Archaea'ya dahil edildi. Uzun bir süre boyunca arkealar sadece kaplıcalar ve tuz gölleri gibi ekstrem habitatlarda var olan ekstremofiller olarak görüldü, ancak 20. yüzyılın sonunda arkealar ekstrem olmayan ortamlarda da tespit edildi. Bugün, doğada bol miktarda bulunan büyük ve çeşitli bir organizma grubu oldukları bilinmektedir. Arkelerin öneminin ve her yerde bulunmasının bu yeni takdiri, ribozomal genlerini çoğaltarak çevresel örneklerden (su veya toprak gibi) prokaryotları tespit etmek için polimeraz zincir reaksiyonunun (PCR) kullanılmasıyla ortaya çıkmıştır. Bu, laboratuvarda kültürü yapılmamış organizmaların tespit edilmesini ve tanımlanmasını sağlar. ⓘ

Sınıflandırma

ARMAN, yakın zamanda asit maden drenajında keşfedilen bir arke grubudur. ⓘ

Arkelerin ve genel olarak prokaryotların sınıflandırılması hızla ilerleyen ve tartışmalı bir alandır. Mevcut sınıflandırma sistemleri, arkeleri yapısal özellikleri ve ortak ataları paylaşan organizma grupları halinde organize etmeyi amaçlamaktadır. Bu sınıflandırmalar büyük ölçüde organizmalar arasındaki ilişkileri ortaya çıkarmak için ribozomal RNA genlerinin diziliminin kullanımına dayanmaktadır (moleküler filogenetik). Kültürü yapılabilen ve iyi araştırılmış arkea türlerinin çoğu, "Euryarchaeota" ve Thermoproteota (eski adıyla Crenarchaeota) olmak üzere iki ana filum üyesidir. 2003'te keşfedilen ve kendi filumu olan "Nanoarchaeota" adı verilen tuhaf tür Nanoarchaeum equitans gibi başka gruplar da geçici olarak oluşturulmuştur. Yeni bir "Korarchaeota" filumu da önerilmiştir. Her iki ana filumun özelliklerini paylaşan, ancak en çok Thermoproteota ile yakından ilişkili olan küçük bir grup olağandışı termofilik tür içerir. Yakın zamanda tespit edilen diğer arkea türleri, 2006 yılında keşfedilen ve bilinen en küçük organizmalardan bazıları olan Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN, Micrarchaeota ve Parvarchaeota'dan oluşur) gibi bu gruplardan herhangi biriyle yalnızca uzaktan ilişkilidir. ⓘ

Thaumarchaeota (şimdi Nitrososphaerota), "Aigarchaeota", Crenarchaeota (şimdi Thermoproteota) ve "Korarchaeota "yı içeren bir süper filum - TACK - 2011 yılında ökaryotların kökeni ile ilişkili olduğu öne sürülmüştür. 2017 yılında, yeni keşfedilen ve yeni adlandırılan Asgard süperfilumunun orijinal ökaryot ile daha yakından ilişkili olduğu ve TACK ile kardeş grup olduğu öne sürülmüştür. ⓘ

2013 yılında "Nanoarchaeota", "Nanohaloarchaeota", Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN, "Micrarchaeota" ve "Parvarchaeota") ve diğer benzer arkeleri gruplandırmak için DPANN süper filumu önerilmiştir. Bu arkeal süper filum en az 10 farklı soyu kapsar ve son derece küçük hücre ve genom boyutlarına ve sınırlı metabolik yeteneklere sahip organizmaları içerir. Bu nedenle, DPANN'nin birçok üyesi zorunlu olarak diğer organizmalarla simbiyotik etkileşimlere bağımlı olabilir ve hatta yeni parazitler içerebilir. Bununla birlikte, diğer filogenetik analizlerde DPANN'nin monofiletik bir grup oluşturmadığı ve uzun dal çekiminden (LBA) kaynaklandığı bulunmuştur, bu da tüm bu soyların "Euryarchaeota" ya ait olduğunu düşündürmektedir. ⓘ

Kladogram

Tom A. Williams ve diğerleri (2017), Castelle & Banfield (2018) ve GTDB 07-RS207 (8 Nisan 2022) sürümüne göre:

Tom A. Williams ve diğerleri (2017) ve Castelle & Banfield (2018)

GTDB sürümü 07-RS207 (8 Nisan 2022). ⓘ

Archaea DPANN     "Altarchaeales"       "Diapherotrites"     "Micrarchaeota"           "Aenigmarchaeota"       "Nanohaloarchaeota"         "Nanoarchaeota"     "Pavarchaeota"         "Mamarchaeota"       "Woesarchaeota"     "Pacearchaeota"                 "Euryarchaeota"     Termokoklar     Pyrococci           Metanokoklar       Metanobakteriler     Methanopyri             Arkeoglobi         Methanocellales     Methanosarcinales         Methanomicrobiales     Halobakteriler             Thermoplasmatales       Methanomassiliicoccales       Aciduliprofundum boonei     Thermoplasma volcanium               "Proteoarchaeota" TACK   "Korarchaeota"       Termoproteota         "Aigarchaeota"     "Geoarchaeota"         Nitrososphaerota     "Bathyarchaeota"           "Eukaryomorpha" Asgard     "Odinarchaeota"     "Thorarchaeota"         "Lokiarchaeota"     "Helarchaeota"           "Heimdallarchaeota"   (+α-Proteobacteria) Ökaryota

Archaea "DPANN"   "Altarchaeota" "Altarchaeia"     "Iainarchaeota" "Iainarchaeia"   "Micrarchaeota" "Micrarchaeia"         "Undinarchaeota" "Undinarchaeia"     "Huberarchaeaota" "Huberarchaeaia"       "Aenigmarchaeota" "Aenigmarchaeia"   "Nanohalarchaeota" "Nanohalobiia"     "Nanoarchaeota" "Nanoarchaeia"             "Euryarchaeida"     "Hadarchaeota" "Hadarchaeia"   Methanobacteriota_B Termokoklar     "Methanomada" Methanobacteriota_A   Methanopyri     Metanokoklar       "Hydrothermarchaeota" "Hydrothermarchaeia"   "Methanobacteriota" Metanobakteriler         "Neoeuryarchaeota" "Thermoplasmatota"   "Izemarchaea" (MBG-D, E2)         "Pontarchaea" (MGIII)     "Poseidoniia" (MGII)       Termoplazma       "Halobacteriota"         "Methanoliparia"     Arkeoglobya         "Syntropharchaeia"       "Methanocellia"     "Methanosarcinia"           Methanomicrobia         Methanonatronarchaeia     Halobakteriler           "Proteoarchaeota" "Asgardaeota"     "Sifarchaeaia"       "Wukongarchaeia"     "Heimdallarchaeia"             "Jordarchaeia"     "Odinarchaeia" (LCB_4)           "Baldrarchaeia"     "Thorarchaeia"         "Hermodarchaeia"     "Lokiarchaeia"           Termoproteota   "Korarchaeia"         "Bathyarchaeia"       Nitrososphaeria_A     Nitrososphaeria       "Sülfobakteriler"   "Methanomethylicia"     "Termoproteia"

Tür kavramı

Arkeaların türler halinde sınıflandırılması da tartışmalıdır. Biyoloji, bir türü birbiriyle ilişkili bir grup organizma olarak tanımlar. Bilinen münhasır üreme kriteri (birbirleriyle üreyebilen ancak diğerleriyle üreyemeyen organizmalar), arkeler yalnızca eşeysiz olarak ürediğinden yardımcı olmaz. ⓘ

Arkeler, soylar arasında yüksek düzeyde yatay gen transferi gösterir. Bazı araştırmacılar, Ferroplasma cinsinde olduğu gibi, oldukça benzer genomlar ve daha az ilişkili genomlara sahip hücreler arasında seyrek gen transferi göz önüne alındığında, bireylerin tür benzeri popülasyonlar halinde gruplandırılabileceğini öne sürmektedir. Öte yandan, Halorubrum'da yapılan çalışmalar, daha az ilişkili popülasyonlar arasında önemli genetik aktarım bulmuş ve bu da kriterin uygulanabilirliğini sınırlamıştır. Bazı araştırmacılar bu tür tanımlamaların pratik bir anlamı olup olmadığını sorgulamaktadır. ⓘ

Genetik çeşitlilik hakkındaki mevcut bilgiler parçalıdır ve arkeal türlerin toplam sayısı herhangi bir doğrulukla tahmin edilememektedir. Filum sayısına ilişkin tahminler 18 ila 23 arasında değişmekte olup, bunlardan yalnızca 8'inin doğrudan kültüre alınmış ve üzerinde çalışılmış temsilcileri bulunmaktadır. Bu varsayılan grupların çoğu tek bir rRNA dizisinden bilinmektedir, bu da bu organizmalar arasındaki çeşitliliğin belirsiz kaldığını göstermektedir. Bakteriler ayrıca karakterizasyon için benzer etkilere sahip birçok kültürlenmemiş mikrop içerir. ⓘ

Phyla

Geçerli Phyla

Aşağıdaki filumlar Bakteriyolojik Kod'a göre geçerli olarak yayınlanmıştır:

• Nitrososphaerota
• Termoproteota ⓘ

Geçici Filumlar

Aşağıdaki filumlar önerilmiştir, ancak Bakteriyolojik Kod'a göre geçerli bir şekilde yayınlanmamıştır (candidatus statüsüne sahip olanlar dahil):

• "Candidatus Aenigmarchaeota"
• "Candidatus Aigarchaeota"
• "Candidatus Altiarchaeota"
• "Candidatus Asgardaeota"
• "Candidatus Bathyarchaeota"
• "Candidatus Brockarchaeota"
• "Candidatus Diapherotrites"
• "Euryarchaeota"
• "Candidatus Geoarchaeota"
• "Candidatus Hadarchaeota"
• "Candidatus Hadesarchaeota"
• "Candidatus Halobacterota"
• "Candidatus Heimdallarchaeota"
• "Candidatus Helarchaeota"
• "Candidatus Huberarchaeota"
• "Candidatus Hydrothermarchaeota"
• "Candidatus Korarchaeota"
• "Candidatus Lokiarchaeia"
• "Candidatus Lokiarchaeota"
• "Candidatus Mamarchaeota"
• "Candidatus Marsarchaeota"
• "Candidatus Methanobacteriota"
• "Candidatus Micrarchaeota"
• "Candidatus Nanoarchaeota"
• "Candidatus Nanohaloarchaeota"
• "Candidatus Nezhaarchaeota"
• "Candidatus Odinarchaeota"
• "Candidatus Pacearchaeota"
• "Candidatus Parvarchaeota"
• "Candidatus Thermoplasmatota"
• "Candidatus Thorarchaeota"
• "Candidatus Undinarchaeota"
• "Candidatus Verstraetearchaeota"
• "Candidatus Woesearchaeota" ⓘ

Kökeni ve evrimi

Dünya'nın yaşı yaklaşık 4,54 milyar yıldır. Bilimsel kanıtlar, Dünya'da yaşamın en az 3,5 milyar yıl önce başladığını göstermektedir. Dünya üzerindeki yaşama dair en eski kanıtlar, Batı Grönland'da keşfedilen 3,7 milyar yıllık metasedimenter kayalarda biyojenik olduğu tespit edilen grafit ve Batı Avustralya'da keşfedilen 3,48 milyar yıllık kumtaşında bulunan mikrobiyal mat fosilleridir. 2015 yılında, Batı Avustralya'da 4,1 milyar yıllık kayalarda olası biyotik madde kalıntıları bulunmuştur. ⓘ

Muhtemel prokaryotik hücre fosilleri yaklaşık 3,5 milyar yıl öncesine ait olsa da, çoğu prokaryotun ayırt edici morfolojileri yoktur ve fosil şekilleri onları arke olarak tanımlamak için kullanılamaz. Bunun yerine, benzersiz lipitlerin kimyasal fosilleri daha bilgilendiricidir çünkü bu tür bileşikler diğer organizmalarda bulunmaz. Bazı yayınlar, 2,7 milyar yıl öncesinden kalma şeyllerde arkeal veya ökaryotik lipid kalıntılarının bulunduğunu öne sürmektedir, ancak bu veriler o zamandan beri sorgulanmaktadır. Bu lipidler Batı Grönland'daki daha da eski kayalarda da tespit edilmiştir. Bu tür en eski izler, 3,8 milyar yıl önce oluşmuş, Dünya'nın bilinen en eski tortullarını içeren Isua bölgesinden gelmektedir. Arkeal soy, Dünya üzerinde var olan en eski soy olabilir. ⓘ

Woese, Bakteriler, Arkealar ve Ökaryotların, atasal bir organizma kolonisinden erken dönemde ayrışan ayrı soy hatlarını temsil ettiğini ileri sürmüştür. Bir olasılık, bunun hücrelerin evriminden önce, tipik bir hücre zarının olmaması sınırsız yanal gen transferine izin verdiğinde meydana geldiği ve üç alanın ortak atalarının belirli gen alt kümelerinin sabitlenmesiyle ortaya çıktığıdır. Bakteri ve arkelerin son ortak atasının bir termofil olması mümkündür, bu da düşük sıcaklıkların arkeler için "aşırı ortamlar" olduğu ve daha soğuk ortamlarda yaşayan organizmaların ancak daha sonra ortaya çıktığı ihtimalini doğurmaktadır. Arke ve bakteriler birbirleriyle ökaryotlardan daha fazla akraba olmadıklarından, prokaryot terimi aralarında yanlış bir benzerlik olduğunu düşündürebilir. Bununla birlikte, soylar arasındaki yapısal ve işlevsel benzerlikler genellikle paylaşılan atasal özellikler veya evrimsel yakınsama nedeniyle ortaya çıkar. Bu benzerlikler bir sınıf olarak bilinir ve prokaryotlar en iyi, zara bağlı organellerin yokluğu gibi özelliklerle karakterize edilen bir yaşam sınıfı olarak düşünülür. ⓘ

Diğer alanlarla karşılaştırma

Aşağıdaki tablo, benzerliklerini ve farklılıklarını göstermek için üç alanın bazı temel özelliklerini karşılaştırmaktadır. ⓘ

Mülkiyet	Archaea	Bakteriler	Ökarya ⓘ
Hücre zarı	Eter-bağlı lipitler	Ester bağlı lipitler	Ester bağlı lipitler
Hücre duvarı	Psödopeptidoglikan, glikoprotein veya S-tabakası	Peptidoglikan, S-tabakası veya hücre duvarı yok	Çeşitli yapılar
Gen yapısı	Dairesel kromozomlar, Eukarya'ya benzer çeviri ve transkripsiyon	Dairesel kromozomlar, benzersiz çeviri ve transkripsiyon	Çoklu, doğrusal kromozomlar, ancak Archaea'ya benzer çeviri ve transkripsiyon
İç hücre yapısı	Zara bağlı organel (?) veya çekirdek yok	Zara bağlı organel veya çekirdek yok	Membrana bağlı organeller ve çekirdek
Metabolizma	Arkealara özgü metanojenez ile diazotrofi dahil olmak üzere çeşitli	Fotosentez, aerobik ve anaerobik solunum, fermantasyon, diazotrofi ve ototrofi dahil olmak üzere çeşitli	Fotosentez, hücresel solunum ve fermantasyon; diazotrofi yok
Üreme	Eşeysiz üreme, yatay gen transferi	Eşeysiz üreme, yatay gen transferi	Eşeyli ve eşeysiz üreme
Protein sentezinin başlatılması	Metiyonin	Formilmetiyonin	Metiyonin
RNA polimeraz	Birçok	Bir	Birçok
EF-2/EF-G	Difteri toksinine karşı hassas	Difteri toksinine karşı dirençli	Difteri toksinine karşı hassas

Arkeler, ribozomal RNA yapılarındaki büyük farklılıklar nedeniyle üçüncü bir alan olarak ayrılmıştır. Belirli bir molekül olan 16S rRNA, tüm organizmalarda protein üretimi için kilit öneme sahiptir. Bu işlev yaşam için çok merkezi olduğundan, 16S rRNA'sında mutasyon olan organizmaların hayatta kalması olası değildir, bu da nesiller boyunca bu polinükleotidin yapısında büyük (ancak mutlak olmayan) bir kararlılığa yol açar. 16S rRNA, organizmaya özgü varyasyonları gösterecek kadar büyük, ancak yine de hızlı bir şekilde karşılaştırılabilecek kadar küçüktür. 1977 yılında, organizmaların genetik dizilimlerini inceleyen bir mikrobiyolog olan Carl Woese, RNA'yı sıralanabilen ve diğer organizmalardan gelen diğer parçalarla karşılaştırılabilen parçalara ayırmayı içeren yeni bir karşılaştırma yöntemi geliştirdi. Türler arasındaki örüntüler ne kadar benzer olursa, o kadar yakın akraba oldukları anlamına gelir. ⓘ

Woese, farklı organizmaları kategorize etmek ve karşılaştırmak için yeni rRNA karşılaştırma yöntemini kullandı. Çeşitli türleri karşılaştırdı ve bilinen prokaryot veya ökaryotlardan çok farklı rRNA'ya sahip bir grup metanojene rastladı. Bu metanojenler diğer organizmalara kıyasla birbirlerine çok daha fazla benziyordu ve bu da Woese'nin yeni Archaea alanını önermesine yol açtı. Yaptığı deneyler, yapı olarak prokaryotlara daha çok benzemelerine rağmen, arkelerin genetik olarak ökaryotlara prokaryotlardan daha çok benzediğini gösterdi. Bu da Archaea ve Eukarya'nın, Eukarya ve Bacteria'dan daha yeni bir ortak atayı paylaştığı sonucuna götürdü. Çekirdeğin gelişimi, Bakteriler ile bu ortak ata arasındaki bölünmeden sonra meydana gelmiştir. ⓘ

Arkelere özgü bir özellik, hücre zarlarında eter bağlı lipitlerin bol miktarda kullanılmasıdır. Eter bağları, bakteri ve ökarya'da bulunan ester bağlarından kimyasal olarak daha kararlıdır ve bu da birçok arkenin aşırı sıcaklık ve tuzluluk gibi hücre zarları üzerinde ağır stres yaratan aşırı ortamlarda hayatta kalma yeteneğine katkıda bulunan bir faktör olabilir. Arkeal genomların karşılaştırmalı analizi aynı zamanda ya tüm arkealarda ya da arkea içindeki farklı ana gruplarda benzersiz olarak bulunan birkaç moleküler korunmuş imza indel ve imza proteini tanımlamıştır. Arkeaların başka hiçbir organizmada bulunmayan bir diğer benzersiz özelliği de metanojenezdir (metanın metabolik üretimi). Metanojenik arkeler, metanın oksidasyonundan enerji elde eden organizmaların bulunduğu ekosistemlerde çok önemli bir rol oynar, bunların çoğu bakteridir, çünkü bu tür ortamlarda genellikle önemli bir metan kaynağıdırlar ve birincil üreticiler olarak rol oynayabilirler. Metanojenler ayrıca organik karbonu metana dönüştürerek karbon döngüsünde kritik bir rol oynar ve bu da önemli bir sera gazıdır. ⓘ

Bakterilerle ilişkisi

Üç alan arasındaki ilişkiler, yaşamın kökenini anlamak için merkezi bir öneme sahiptir. Bir organizmanın genlerinin çoğunun nesnesi olan metabolik yolların çoğu Arke ve Bakteriler arasında ortaktır, genom ifadesinde yer alan genlerin çoğu ise Arke ve Ökarya arasında ortaktır. Prokaryotlar içinde, arkeal hücre yapısı en çok gram-pozitif bakterilerinkine benzer, çünkü her ikisi de tek bir lipid çift tabakasına sahiptir ve genellikle değişen kimyasal bileşime sahip kalın bir sakkül (dış iskelet) içerir. Prokaryotik homologların farklı gen/protein dizilimlerine dayanan bazı filogenetik ağaçlarda, arkeal homologlar gram-pozitif bakterilerle daha yakından ilişkilidir. Arke ve gram-pozitif bakteriler ayrıca Hsp70 ve glutamin sentetaz I gibi bir dizi önemli proteinde korunmuş indelleri paylaşmaktadır; ancak bu genlerin filogenisi, alanlar arası gen transferini ortaya çıkarmak için yorumlanmıştır ve organizma ilişkilerini yansıtmayabilir. ⓘ

Arkeaların antibiyotik seçilim baskısına yanıt olarak gram-pozitif bakterilerden evrimleştiği öne sürülmüştür. Bu durum, arkelerin öncelikle gram-pozitif bakteriler tarafından üretilen çok çeşitli antibiyotiklere karşı dirençli olduğu ve bu antibiyotiklerin öncelikle arkeleri bakterilerden ayıran genler üzerinde etkili olduğu gözlemiyle öne sürülmüştür. Öneri, gram-pozitif antibiyotikler tarafından oluşturulan dirence yönelik seçici baskının, sonunda antibiyotiklerin hedef genlerinin çoğunda kapsamlı değişikliklere neden olmak için yeterli olduğu ve bu suşların günümüz Archaea'sının ortak atalarını temsil ettiği yönündedir. Archaea'nın antibiyotik seçilimine veya başka herhangi bir rekabetçi seçici baskıya yanıt olarak evrimi, antibiyotik üreten organizmalardan kaçmak için boş niş arayışının bir sonucu olarak aşırı ortamlara (yüksek sıcaklık veya asitlik gibi) adaptasyonlarını da açıklayabilir; Cavalier-Smith de benzer bir öneride bulunmuştur. Bu öneri, protein yapısal ilişkilerini araştıran diğer çalışmalar ve gram-pozitif bakterilerin prokaryotlar içindeki en erken dallanan soyları oluşturabileceğini öne süren çalışmalar tarafından da desteklenmektedir. ⓘ

Ökaryotlarla ilişki

Arke ve ökaryotlar arasındaki evrimsel ilişki belirsizliğini korumaktadır. Aşağıda tartışılan hücre yapısı ve işlevindeki benzerliklerin yanı sıra, birçok genetik ağaç bu ikisini gruplandırmaktadır. ⓘ

Karmaşık faktörler arasında ökaryotlar ile arkeal filum Thermoproteota arasındaki ilişkinin "Euryarchaeota" ile filum Thermoproteota arasındaki ilişkiden daha yakın olduğu iddiaları ve Thermotoga maritima gibi bazı bakterilerde yatay gen transferinden kaynaklanan arkea benzeri genlerin varlığı yer almaktadır. Standart hipotez, ökaryotların atasının Arkelerden erken ayrıştığını ve ökaryotların çekirdek ve sitoplazma haline gelen bir arke ve öbakterinin füzyonu yoluyla ortaya çıktığını belirtir; bu hipotez gruplar arasındaki genetik benzerlikleri açıklar. Eosit hipotezi, Ökaryotanın Arkelerden nispeten geç ortaya çıktığını ileri sürmektedir. ⓘ

2015'te keşfedilen bir arke soyu, Lokiarchaeum (önerilen yeni Filum "Lokiarchaeota"), Arktik Okyanusu'ndaki Loki'nin Kalesi adlı bir hidrotermal menfezden adını almıştır ve o zaman bilinen ökaryotlarla en yakından ilişkili olduğu bulunmuştur. Prokaryotlar ve ökaryotlar arasında bir geçiş organizması olarak adlandırılmıştır. ⓘ

O zamandan beri "Lokiarchaeota "nın birkaç kardeş filumu bulunmuştur ("Thorarchaeota", "Odinarchaeota", "Heimdallarchaeota") ve hepsi birlikte Proteoarchaeota'ya kardeş bir takson olarak görünebilecek yeni önerilen bir üst grup Asgard'ı oluşturmaktadır. ⓘ

Asgard üyeleri ve ökaryotlar arasındaki ilişkinin detayları halen değerlendirilmektedir, ancak Ocak 2020'de bilim insanları bir Asgard arke türü olan Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum'un yaklaşık iki milyar yıl önce basit prokaryotik ve karmaşık ökaryotik mikroorganizmalar arasında olası bir bağlantı olabileceğini bildirmiştir. ⓘ

Morfoloji

Bireysel arkelerin çapı 0,1 mikrometreden (μm) 15 μm'nin üzerine kadar değişir ve genellikle küre, çubuk, spiral veya plaka şeklinde olmak üzere çeşitli şekillerde görülür. Thermoproteota'daki diğer morfolojiler arasında Sulfolobus'ta düzensiz şekilli loblu hücreler, Thermofilum'da çapı yarım mikrometreden az olan iğne benzeri filamentler ve Thermoproteus ve Pyrobaculum'da neredeyse mükemmel dikdörtgen çubuklar bulunur. Haloquadratum walsbyi gibi Haloquadratum cinsindeki arkealar, hipersalin havuzlarda yaşayan düz, kare örneklerdir. Bu alışılmadık şekiller muhtemelen hem hücre duvarları hem de prokaryotik bir hücre iskeleti tarafından korunmaktadır. Diğer organizmaların hücre iskeleti bileşenleriyle ilişkili proteinler arkelerde bulunur ve hücrelerinde filamentler oluşur, ancak diğer organizmaların aksine, bu hücresel yapılar tam olarak anlaşılamamıştır. Thermoplasma ve Ferroplasma'da hücre duvarının olmaması, hücrelerin düzensiz şekillere sahip olduğu ve amiplere benzeyebileceği anlamına gelir. ⓘ

Bazı türler 200 μm uzunluğa kadar hücre kümeleri veya filamentleri oluşturur. Bu organizmalar biyofilmlerde belirgin olabilir. Özellikle, Thermococcus coalescens hücre kümeleri kültürde bir araya gelerek tek dev hücreler oluşturur. Pyrodictium cinsindeki arkealar, hücrelerin yüzeylerinden dışarı çıkan ve onları yoğun çalı benzeri bir yığın halinde birbirine bağlayan kanül adı verilen uzun, ince içi boş tüp dizilerini içeren ayrıntılı bir çok hücreli koloni üretir. Bu kanüllerin işlevi tam olarak bilinmemekle birlikte komşularla iletişim ya da besin alışverişine olanak sağlıyor olabilirler. 2001'de bir Alman bataklığında keşfedilen "inci dizisi" topluluğu gibi çok türlü koloniler mevcuttur. Yeni bir Euryarchaeota türünün yuvarlak beyazımsı kolonileri, 15 santimetre (5,9 inç) uzunluğa kadar değişebilen ince filamentler boyunca aralıklıdır; bu filamentler belirli bir bakteri türünden yapılmıştır. ⓘ

Arke hücrelerin çapları 0.1 μm ila 15 μm'nin üstü arasında değişir. Bazıları öbekleşir veya 200 μm'ye varan iplikçikler oluşturabilir. Çok çeşitli şekillere sahip olabilirler küresel, çubuk, spiral, yumrulu, yassı kare şekilli veya dikdörtgen olabilirler. ⓘ

Yapısı, bileşimi gelişimi ve çalışması

Arkeler ve bakteriler genel olarak benzer hücre yapısına sahiptir, ancak hücre bileşimi ve organizasyonu arkeleri birbirinden ayırır. Bakteriler gibi arkelerin de iç zarları ve organelleri yoktur. Bakteriler gibi, arkelerin hücre zarları genellikle bir hücre duvarı ile sınırlanır ve bir veya daha fazla kamçı kullanarak yüzerler. Yapısal olarak, arkeler en çok gram-pozitif bakterilere benzer. Çoğu tek bir plazma zarına ve hücre duvarına sahiptir ve periplazmik boşluktan yoksundur; bu genel kuralın istisnası, zara bağlı veziküller içeren ve bir dış zarla çevrili özellikle büyük bir periplazmaya sahip olan Ignicoccus'tur. ⓘ

Hücre duvarı ve archaella

Çoğu arke (ancak Thermoplasma ve Ferroplasma değil) bir hücre duvarına sahiptir. Çoğu arkede duvar, bir S-tabakası oluşturan yüzey-tabakası proteinlerinden bir araya getirilir. S-katmanı, hücrenin dışını kaplayan (zincir posta gibi) sert bir protein molekülleri dizisidir. Bu katman hem kimyasal hem de fiziksel koruma sağlar ve makromoleküllerin hücre zarına temas etmesini önleyebilir. Bakterilerin aksine, arkelerin hücre duvarlarında peptidoglikan bulunmaz. Methanobacteriales, morfoloji, işlev ve fiziksel yapı bakımından öbakteriyel peptidoglikana benzeyen psödopeptidoglikan içeren hücre duvarlarına sahiptir, ancak psödopeptidoglikan kimyasal yapı bakımından farklıdır; D-amino asitler ve N-asetilmuramik asitten yoksundur, ikincisini N-Asetiltalosaminuronik asit ile değiştirir. ⓘ

Arkeal flagella, archaella olarak bilinir ve bakteriyel flagella gibi çalışır - uzun sapları tabandaki döner motorlar tarafından tahrik edilir. Bu motorlar membran boyunca bir proton gradyanı tarafından çalıştırılır, ancak archaella bileşim ve gelişim açısından önemli ölçüde farklıdır. İki kamçı türü farklı atalardan evrimleşmiştir. Bakteriyel kamçı tip III salgı sistemi ile ortak bir atayı paylaşırken, arkeal kamçı bakteriyel tip IV pili'den evrimleşmiş gibi görünmektedir. İçi boş olan ve merkezi gözenekten kamçının ucuna doğru hareket eden alt birimler tarafından birleştirilen bakteriyel kamçının aksine, arkeal kamçı tabana alt birimler eklenerek sentezlenir. ⓘ

Membranlar

Membran yapıları. Üstte, bir arkeal fosfolipid: 1, izopren zincirleri; 2, eter bağları; 3, L-gliserol parçası; 4, fosfat grubu. Orta, bakteriyel veya ökaryotik bir fosfolipid: 5, yağ asidi zincirleri; 6, ester bağları; 7, D-gliserol parçası; 8, fosfat grubu. Altta: 9, bakteri ve ökaryotların lipid çift tabakası; 10, bazı arkelerin lipid tek tabakası. ⓘ

Arkeal membranlar, diğer tüm yaşam formlarındakilerden belirgin şekilde farklı moleküllerden oluşur ve bu da arkeaların bakteri ve ökaryotlarla yalnızca uzaktan ilişkili olduğunu gösterir. Tüm organizmalarda hücre zarları fosfolipid olarak bilinen moleküllerden oluşur. Bu moleküller hem suda çözünen polar bir kısma (fosfat "başı") hem de çözünmeyen polar olmayan "yağlı" bir kısma (lipid kuyruğu) sahiptir. Bu birbirine benzemeyen kısımlar bir gliserol parçası ile birbirine bağlanır. Suda fosfolipidler, baş kısımları suya bakacak ve kuyruk kısımları sudan uzağa bakacak şekilde kümelenir. Hücre zarlarındaki ana yapı, lipid çift tabaka olarak adlandırılan bu fosfolipidlerin çift tabakasıdır. ⓘ

Arkelerin fosfolipidleri dört yönden sıra dışıdır:

• Bakteri ve ökaryotların membranları çoğunlukla gliserol-ester lipitlerden oluşurken, arkelerin membranları gliserol-eter lipitlerden oluşur. Aradaki fark, lipidleri gliserol parçasına bağlayan bağın türüdür; iki tür sağdaki şekilde sarı renkle gösterilmiştir. Ester lipitlerde bu bir ester bağı iken, eter lipitlerde bu bir eter bağıdır.
• Arkeal gliserol parçasının stereokimyası diğer organizmalarda bulunanın ayna görüntüsüdür. Gliserol parçası, enantiyomerler olarak adlandırılan, birbirinin ayna görüntüsü olan iki şekilde oluşabilir. Tıpkı sağ elin sol el eldivenine kolayca sığmaması gibi, bir türün enantiyomerleri genellikle diğerine uyarlanmış enzimler tarafından kullanılamaz veya yapılamaz. Arkeal fosfolipidler, bakteri ve ökaryotlarda bulunan fosfolipid omurgası olan sn-gliserol-3-fosfatın bir enantiyomeri olan sn-gliserol-1-fosfat omurgası üzerine inşa edilmiştir. Bu da arkelerin fosfolipid sentezlemek için bakteri ve ökaryotlara kıyasla tamamen farklı enzimler kullandığını göstermektedir. Bu tür enzimler yaşam tarihinin çok erken dönemlerinde gelişmiştir ve bu da diğer iki alandan erken bir ayrışmaya işaret etmektedir.
• Arkeal lipit kuyrukları, bazen siklopropan veya siklohekzan halkaları içeren çoklu yan dallara sahip uzun izoprenoid zincirlere dayandıkları için diğer organizmalarınkinden farklıdır. Buna karşın, diğer organizmaların membranlarındaki yağ asitleri yan dallar veya halkalar içermeyen düz zincirlere sahiptir. İzoprenoidler birçok organizmanın biyokimyasında önemli bir rol oynamasına rağmen, sadece arkeler bunları fosfolipid yapmak için kullanır. Bu dallanmış zincirler, arkeal membranların yüksek sıcaklıklarda sızıntı yapmasını önlemeye yardımcı olabilir.
• Bazı arkelerde, lipid çift tabakası tek bir tabaka ile değiştirilir. Gerçekte, arkeler iki fosfolipid molekülünün kuyruklarını iki polar başlı tek bir molekül (bir bolaamphiphile) halinde kaynaştırır; bu kaynaşma membranlarını daha sert ve zorlu ortamlara daha iyi dayanabilir hale getirebilir. Örneğin, Ferroplazma'daki lipitler bu tiptedir ve bu organizmanın yüksek asidik habitatında hayatta kalmasına yardımcı olduğu düşünülmektedir. ⓘ

Metabolizma

Arkeler metabolizmalarında çok çeşitli kimyasal reaksiyonlar sergiler ve birçok enerji kaynağı kullanır. Bu reaksiyonlar enerji ve karbon kaynaklarına bağlı olarak beslenme gruplarına ayrılır. Bazı arkealar enerjiyi sülfür veya amonyak gibi inorganik bileşiklerden elde eder (kemotroflardır). Bunlar arasında nitrifikatörler, metanojenler ve anaerobik metan oksitleyiciler bulunur. Bu reaksiyonlarda bir bileşik elektronları diğerine geçirerek (redoks reaksiyonunda) hücrenin faaliyetlerini beslemek için enerji açığa çıkarır. Bileşiklerden biri elektron vericisi, diğeri ise elektron alıcısı olarak görev yapar. Açığa çıkan enerji, ökaryotik hücrelerin mitokondrisinde gerçekleşen aynı temel süreç olan kemiyozmoz yoluyla adenozin trifosfat (ATP) üretmek için kullanılır. ⓘ

Diğer arke grupları güneş ışığını enerji kaynağı olarak kullanır (bunlar fototroftur), ancak oksijen üreten fotosentez bu organizmaların hiçbirinde gerçekleşmez. Birçok temel metabolik yol tüm yaşam formları arasında paylaşılır; örneğin, arkeler glikolizin değiştirilmiş bir formunu (Entner-Doudoroff yolu) ve ya tam ya da kısmi sitrik asit döngüsünü kullanır. Diğer organizmalarla olan bu benzerlikler muhtemelen hem yaşam tarihindeki erken kökenlerini hem de yüksek verimlilik düzeylerini yansıtmaktadır. ⓘ

Arkeal metabolizmada besin türleri ⓘ

Beslenme türü	Enerji kaynağı	Karbon kaynağı	Örnekler
Fototroflar	Güneş ışığı	Organik bileşikler	Halobacterium
Litotroflar	İnorganik bileşikler	Organik bileşikler veya karbon fiksasyonu	Ferroglobus, Methanobacteria veya Pyrolobus
Organotroflar	Organik bileşikler	Organik bileşikler veya karbon fiksasyonu	Pyrococcus, Sulfolobus veya Methanosarcinales

Bazı Euryarchaeota bataklıklar gibi anaerobik ortamlarda yaşayan metanojenlerdir (metabolizma sonucu metan üreten arkea). Bu metabolizma biçimi erken evrimleşmiştir ve ilk serbest yaşayan organizmanın bir metanojen olması bile mümkündür. Yaygın bir reaksiyon, hidrojeni oksitlemek için karbondioksitin bir elektron alıcısı olarak kullanılmasını içerir. Metanojenez, koenzim M ve metanofuran gibi bu arkelere özgü bir dizi koenzimi içerir. Alkoller, asetik asit veya formik asit gibi diğer organik bileşikler metanojenler tarafından alternatif elektron alıcıları olarak kullanılır. Bu reaksiyonlar bağırsakta yaşayan arkelerde yaygındır. Asetik asit ayrıca asetotrofik arkeler tarafından doğrudan metan ve karbondioksite parçalanır. Bu asetotroflar Methanosarcinales takımındaki arkelerdir ve biyogaz üreten mikroorganizma topluluklarının önemli bir parçasıdır. ⓘ

Halobacterium salinarum'dan bakteriorhodopsin. Retinol kofaktörü ve proton transferinde yer alan kalıntılar top ve çubuk modelleri olarak gösterilmiştir. ⓘ

Diğer arkealar CO
₂ karbon fiksasyonu adı verilen bir süreçte karbon kaynağı olarak atmosferdeki karbonu alırlar (ototrofturlar). Bu süreç ya Calvin döngüsünün oldukça değiştirilmiş bir formunu ya da 3-hidroksipropiyonat/ 4-hidroksibütirat döngüsü adı verilen başka bir metabolik yolu içerir. Thermoproteota da ters Krebs döngüsünü kullanırken, "Euryarchaeota" da indirgeyici asetil-CoA yolunu kullanır. Karbon fiksasyonu inorganik enerji kaynakları tarafından desteklenmektedir. Bilinen hiçbir arke fotosentez yapmaz (Halobacterium bilinen tek fototrof arkeondur ancak fotosenteze alternatif bir süreç kullanır). Arkeal enerji kaynakları son derece çeşitlidir ve Nitrosopumilales tarafından amonyağın oksidasyonundan, Sulfolobus türleri tarafından elektron alıcısı olarak oksijen veya metal iyonları kullanılarak hidrojen sülfür veya elemental sülfürün oksidasyonuna kadar uzanır. ⓘ

Fototrofik arkeler ATP formunda kimyasal enerji üretmek için ışığı kullanır. Halobakterilerde, bakteriorhodopsin ve halorhodopsin gibi ışıkla aktive olan iyon pompaları, plazma zarı boyunca iyonları hücre dışına ve içine pompalayarak iyon gradyanları oluşturur. Bu elektrokimyasal gradyanlarda depolanan enerji daha sonra ATP sentaz tarafından ATP'ye dönüştürülür. Bu süreç bir çeşit fotofosforilasyondur. Bu ışık güdümlü pompaların iyonları membranlar boyunca hareket ettirme yeteneği, proteinin merkezinde gömülü bir retinol kofaktörünün yapısındaki ışık güdümlü değişikliklere bağlıdır. ⓘ

Metabolizmaları çok çeşitlidir. Halobakteriler ATP üretmek için ışık kullanırlar. Ama başka gruplar gibi, elektron taşıma zinciri kullanarak fotosentez yapan bir arke yoktur. Arkelerden bulundurduğu enzimler sayesinde endüstride pek çok tepkimenin gerçekleşmesinde, atık metallerin zehirli özelliklerinin azaltılmasında, kalitesi düşük metallerin kullanılabilir hale getirilmesinde, kirlenmiş suların yeniden kullanılabilir hale getirilmesinde kullanılır. ⓘ

Genetik

Arkealar genellikle tek bir dairesel kromozoma sahiptir ve bilinen en büyük arkeal genom olan Methanosarcina acetivorans'ta 5.751.492 baz çifti bulunur. Nanoarchaeum equitans'ın 490.885 baz çiftlik küçük genomu bu boyutun onda biri kadardır ve bilinen en küçük arkeal genomdur; sadece 537 protein kodlayan gen içerdiği tahmin edilmektedir. Plazmid adı verilen daha küçük bağımsız DNA parçaları da arkealarda bulunur. Plazmidler, bakteriyel konjugasyona benzer bir süreçte fiziksel temas yoluyla hücreler arasında aktarılabilir. ⓘ

STSV1 DNA virüsü ile enfekte olmuş Sulfolobus. Çubuk 1 mikrometredir. ⓘ

Arke genetik olarak bakteri ve ökaryotlardan farklıdır; herhangi bir arke genomu tarafından kodlanan proteinlerin %15 kadarı o bölgeye özgüdür, ancak bu özgün genlerin çoğunun bilinen bir işlevi yoktur. Tanımlanmış bir işlevi olan benzersiz proteinlerin geri kalanının çoğu Euryarchaeota'ya aittir ve metanogenezde rol oynar. Arke, bakteri ve ökaryotların paylaştığı proteinler, çoğunlukla transkripsiyon, translasyon ve nükleotid metabolizması ile ilgili ortak bir hücre işlevi çekirdeği oluşturur. Diğer karakteristik arkeal özellikler, aynı metabolik yoldaki adımları katalize eden enzimler gibi ilgili işleve sahip genlerin yeni operonlar halinde organize edilmesi ve tRNA genleri ile bunların aminoasil tRNA sentetazlarındaki büyük farklılıklardır. ⓘ

Arkelerdeki transkripsiyon, bakteriyel transkripsiyona kıyasla ökaryotik transkripsiyona daha çok benzemektedir; arkeal RNA polimeraz ökaryotlardaki eşdeğerine çok yakınken, arkeal translasyon hem bakteriyel hem de ökaryotik eşdeğerlerinin işaretlerini göstermektedir. Arke sadece bir tür RNA polimeraza sahip olsa da, transkripsiyondaki yapısı ve işlevi, RNA polimerazın bir genin promotörüne bağlanmasını yönlendiren benzer protein düzenekleri (genel transkripsiyon faktörleri) ile ökaryotik RNA polimeraz II'ninkine yakın görünmektedir, ancak diğer arkeal transkripsiyon faktörleri bakterilerde bulunanlara daha yakındır. Transkripsiyon sonrası modifikasyon ökaryotlara göre daha basittir, çünkü çoğu arkeal gende intron yoktur, ancak transfer RNA ve ribozomal RNA genlerinde birçok intron vardır ve birkaç protein kodlayan gende intronlar oluşabilir. ⓘ

Gen aktarımı ve genetik değişim

Aşırı halofilik bir arkeon olan Haloferax volcanii, hücreler arasında DNA'nın bir hücreden diğerine her iki yönde aktarılması için kullanıldığı anlaşılan sitoplazmik köprüler oluşturur. ⓘ

Hipertermofilik arke Sulfolobus solfataricus ve Sulfolobus acidocaldarius DNA'ya zarar veren UV ışınlarına veya bleomisin ya da mitomisin C ajanlarına maruz bırakıldığında, türe özgü hücresel agregasyon indüklenir. S. solfataricus'ta agregasyon, pH veya sıcaklık değişimi gibi diğer fiziksel stres faktörleri tarafından indüklenememiştir, bu da agregasyonun özellikle DNA hasarı tarafından indüklendiğini düşündürmektedir. Ajon ve arkadaşları UV kaynaklı hücresel agregasyonun S. acidocaldarius'ta yüksek sıklıkta kromozomal marker değişimine aracılık ettiğini göstermiştir. Rekombinasyon oranları, indüklenmemiş kültürlerinkini üç büyüklük mertebesine kadar aşmıştır. Frols ve arkadaşları ile Ajon ve arkadaşları, hücresel agregasyonun Sulfolobus hücreleri arasında türe özgü DNA transferini artırarak homolog rekombinasyon yoluyla hasarlı DNA'nın daha fazla onarılmasını sağladığını varsaymıştır. Bu yanıt, DNA hasarının homolog rekombinasyonel onarımına yol açan hücreler arasında türe özgü DNA aktarımı ile de ilişkili olan daha iyi çalışılmış bakteriyel transformasyon sistemlerine benzer ilkel bir cinsel etkileşim biçimi olabilir. ⓘ

Arkeal virüsler

Arkealar, bakteriyel ve ökaryotik virüslerden farklı olarak çeşitli bir virosferde bir dizi virüsün hedefidir. Şimdiye kadar 15-18 DNA tabanlı aile olarak organize edilmişlerdir, ancak çok sayıda tür izole edilmemiştir ve sınıflandırılmayı beklemektedir. Bu aileler gayri resmi olarak iki gruba ayrılabilir: arke-spesifik ve kozmopolit. Arkelere özgü virüsler yalnızca arkelere özgü türleri hedef alır ve şu anda 12 aileyi içerir. Bu grupta şişe şekilli, iğ şekilli, sarmal şekilli ve damlacık şekilli virüsler de dahil olmak üzere çok sayıda benzersiz, daha önce tanımlanmamış viral yapı gözlemlenmiştir. Arkeaya özgü türlerin üreme döngüleri ve genomik mekanizmaları diğer virüslere benzer olsa da, enfekte ettikleri konak hücrelerin morfolojisi nedeniyle özel olarak geliştirilmiş benzersiz özellikler taşırlar. Virüs salım mekanizmaları diğer fajlarınkinden farklıdır. Bakteriyofajlar genellikle litik yollardan, lizojenik yollardan ya da (nadiren) ikisinin karışımından geçer. Arkeaya özgü viral suşların çoğu, konakçılarıyla istikrarlı, bir şekilde lizojenik bir ilişki sürdürür - kronik bir enfeksiyon olarak görünür. Bu, konak hücreyi öldürmeden viryonların kademeli ve sürekli olarak üretilmesini ve salınmasını içerir. Prangishyili (2013), kuyruklu arkeal fajların haloarkaeal türleri enfekte edebilen bakteriyofajlardan kaynaklandığının varsayıldığını belirtmiştir. Hipotez doğruysa, arkeye özgü grubun geri kalanını oluşturan diğer çift sarmallı DNA virüslerinin küresel viral toplulukta kendilerine özgü bir grup olduğu sonucuna varılabilir. Krupovic ve diğerleri (2018), yüksek düzeyde yatay gen transferi, viral genomlardaki hızlı mutasyon oranları ve evrensel gen dizilerinin eksikliğinin, araştırmacıların arkeal virüslerin evrimsel yolunu bir ağ olarak algılamasına yol açtığını belirtmektedir. Bu ağdaki filogenetik belirteçler ve küresel virosfer arasındaki benzerliklerin yanı sıra viral olmayan elementlere olan dış bağlantıların eksikliği, bazı arkea spesifik virüs türlerinin viral olmayan mobil genetik elementlerden (MGE) evrimleştiğini düşündürebilir. ⓘ

Bu virüsler en detaylı şekilde termofiliklerde, özellikle de Sulfolobales ve Thermoproteales takımlarında incelenmiştir. Yakın zamanda arkeleri enfekte eden iki grup tek sarmallı DNA virüsü izole edilmiştir. Bir grup, halofilik arkeleri enfekte eden Halorubrum pleomorfik virüs 1 (Pleolipoviridae), diğeri ise hipertermofilik (90-95 °C'de optimum büyüme) bir konağı enfekte eden Aeropyrum sarmal şekilli virüs (Spiraviridae) ile örneklendirilmektedir. Özellikle, ikinci virüs şu anda bildirilen en büyük ssDNA genomuna sahiptir. Bu virüslere karşı savunma, virüslerin genleriyle ilişkili olan tekrarlayan DNA dizilerinden RNA girişimini içerebilir. ⓘ

Üreme

Arkeler ikili veya çoklu fisyon, parçalanma veya tomurcuklanma yoluyla eşeysiz olarak ürerler; mitoz ve mayoz bölünme gerçekleşmez, bu nedenle bir arke türü birden fazla formda mevcutsa, hepsi aynı genetik materyale sahiptir. Hücre bölünmesi bir hücre döngüsü içinde kontrol edilir; hücrenin kromozomu kopyalandıktan ve iki yavru kromozom ayrıldıktan sonra hücre bölünür. Sulfolobus cinsinde, döngü hem bakteriyel hem de ökaryotik sistemlere benzer özelliklere sahiptir. Kromozomlar, eşdeğer ökaryotik enzimlere benzeyen DNA polimerazları kullanarak çoklu başlangıç noktalarından (replikasyon kökenleri) replike olur. ⓘ

Euryarchaeota'da hücrenin etrafında daralan bir halka oluşturan hücre bölünme proteini FtsZ ve hücrenin merkezi boyunca inşa edilen septumun bileşenleri bakteriyel eşdeğerlerine benzer. Cren- ve thaumarchaea'da, hücre bölünme mekanizması Cdv benzer bir rolü yerine getirir. Bu makine, en iyi hücre ayıklamadaki rolüyle bilinmesine rağmen, bölünmüş hücreler arasındaki ayrımda da rol oynadığı görülen ökaryotik ESCRT-III makinesiyle ilişkilidir ve hücre bölünmesinde atasal bir rol oynadığını düşündürmektedir. ⓘ

Hem bakteriler hem de ökaryotlar spor yapar, ancak arkeler spor yapmaz. Bazı Haloarchaea türleri fenotipik değişime uğrar ve ozmotik şoka dirençli olan ve arkeanın düşük tuz konsantrasyonlarında suda hayatta kalmasını sağlayan kalın duvarlı yapılar da dahil olmak üzere birkaç farklı hücre tipi olarak büyür, ancak bunlar üreme yapıları değildir ve bunun yerine yeni habitatlara ulaşmalarına yardımcı olabilir. ⓘ

Davranış

İletişim

Quorum sensing'in başlangıçta Archaea'da var olmadığı düşünülüyordu, ancak son çalışmalar bazı türlerin quorum sensing yoluyla çapraz konuşma yapabildiğine dair kanıtlar göstermiştir. Diğer çalışmalar, biyofilm büyümesi sırasında arkeler ve bakteriler arasındaki sintrofik etkileşimleri göstermiştir. Arkeal quorum sensing konusunda araştırmalar sınırlı olsa da, bazı çalışmalar arkeal türlerde LuxR proteinlerini ortaya çıkarmış, bakteri LuxR ile benzerlikler göstermiş ve sonuçta yüksek yoğunluklu iletişimde kullanılan küçük moleküllerin tespit edilmesine olanak sağlamıştır. Bakterilere benzer şekilde, Archaea LuxR sololarının AHL'lere (laktonlar) ve AHL olmayan liganlara bağlandığı gösterilmiştir, bu da quorum sensing yoluyla tür içi, türler arası ve krallıklar arası iletişimin gerçekleştirilmesinde büyük bir rol oynamaktadır. ⓘ

Ekoloji

Yaşam Alanları

Yellowstone Ulusal Parkı'ndaki Morning Glory Kaplıcası'nın sıcak suyunda yetişen arkealar parlak bir renk üretir ⓘ

Arkealar çok çeşitli habitatlarda bulunur ve artık küresel ekosistemlerin önemli bir parçası olarak kabul edilmektedir ve okyanuslardaki mikrobiyal hücrelerin yaklaşık %20'sini temsil edebilir. Bununla birlikte, ilk keşfedilen arkeanlar ekstremofillerdir. Gerçekten de, bazı arkealar gayzerlerde, kara dumanlarda ve petrol kuyularında olduğu gibi, genellikle 100 °C'nin (212 °F) üzerindeki yüksek sıcaklıklarda hayatta kalırlar. Diğer yaygın habitatlar arasında çok soğuk habitatlar ve yüksek oranda tuzlu, asidik veya alkali su bulunur, ancak arkealar bataklık ve bataklıklarda, kanalizasyonda, okyanuslarda, hayvanların bağırsak yollarında ve topraklarda ılıman koşullarda yetişen mezofilleri içerir. ⓘ

Ekstremofil arkealar dört ana fizyolojik grubun üyesidir. Bunlar halofiller, termofiller, alkalifiller ve asidofillerdir. Bu gruplar kapsamlı veya filuma özgü olmadığı gibi, bazı arkealar birkaç gruba ait olduğundan birbirlerini dışlayıcı da değildir. Bununla birlikte, sınıflandırma için faydalı bir başlangıç noktasıdırlar. ⓘ

Halobacterium cinsi de dahil olmak üzere halofiller, tuz gölleri gibi aşırı tuzlu ortamlarda yaşar ve %20-25'ten daha yüksek tuzluluklarda bakteriyel muadillerinden sayıca fazladır. Termofiller en iyi 45 °C'nin (113 °F) üzerindeki sıcaklıklarda, kaplıcalar gibi yerlerde büyür; hipertermofilik arkeler ise en iyi 80 °C'nin (176 °F) üzerindeki sıcaklıklarda büyür. Arkeal Methanopyrus kandleri Strain 116, herhangi bir organizmanın kaydedilen en yüksek sıcaklığı olan 122 °C'de (252 °F) bile üreyebilir. ⓘ

Diğer arkeler çok asidik veya alkali koşullarda var olurlar. Örneğin, en uç arkean asidofillerden biri, 1,2 molar sülfürik asitte gelişmeye eşdeğer olan pH 0'da büyüyen Picrophilus torridus'tur. ⓘ

Ekstrem ortamlara karşı bu direnç, arkeaları dünya dışı yaşamın olası özellikleri hakkındaki spekülasyonların odağı haline getirmiştir. Bazı ekstremofil habitatların Mars'takilerden farklı olmaması, canlı mikropların meteoritlerle gezegenler arasında transfer edilebileceği düşüncesine yol açmıştır. ⓘ

Son zamanlarda yapılan bazı çalışmalar, arkeaların sadece mezofilik ve termofilik ortamlarda değil, aynı zamanda düşük sıcaklıklarda da bazen yüksek sayılarda mevcut olduğunu göstermiştir. Örneğin, arkeler kutup denizleri gibi soğuk okyanus ortamlarında yaygındır. Daha da önemlisi, dünya okyanuslarında plankton topluluğu (pikoplanktonun bir parçası olarak) arasında aşırı olmayan habitatlarda bulunan çok sayıda arkedir. Bu arkeler son derece yüksek sayılarda (mikrobiyal biyokütlenin %40'ına kadar) bulunabilmelerine rağmen, bu türlerin neredeyse hiçbiri izole edilmemiş ve saf kültürde incelenmemiştir. Sonuç olarak, arkelerin okyanus ekolojisindeki rolüne ilişkin anlayışımız ilkeldir, bu nedenle küresel biyojeokimyasal döngüler üzerindeki tam etkileri büyük ölçüde keşfedilmemiştir. Bazı deniz Termoproteotaları nitrifikasyon yeteneğine sahiptir, bu da bu organizmaların okyanus azot döngüsünü etkileyebileceğini düşündürmektedir, ancak bu okyanus Termoproteotaları başka enerji kaynakları da kullanabilir. ⓘ

Deniz tabanını kaplayan tortularda da çok sayıda arkea bulunur ve bu organizmalar okyanus tabanının 1 metre altındaki derinliklerde yaşayan hücrelerin çoğunluğunu oluşturur. Tüm okyanus yüzeyi tortularında (1000 ila 10.000 m su derinliği), viral enfeksiyonun etkisinin arkeler üzerinde bakterilerden daha yüksek olduğu ve virüs kaynaklı arke lizisinin öldürülen toplam mikrobiyal biyokütlenin üçte birini oluşturduğu ve bunun da küresel olarak yılda ~0,3 ila 0,5 gigaton karbon salınımına yol açtığı gösterilmiştir. ⓘ

Kimyasal döngüdeki rolü

Arkeler karbon, nitrojen ve sülfür gibi elementleri çeşitli habitatlarında geri dönüştürürler. Arkeler azot döngüsünde birçok adımı gerçekleştirir. Bu, hem azotu ekosistemlerden uzaklaştıran reaksiyonları (nitrat bazlı solunum ve denitrifikasyon gibi) hem de azot ekleyen süreçleri (nitrat asimilasyonu ve azot fiksasyonu gibi) içerir. Araştırmacılar yakın zamanda amonyak oksidasyon reaksiyonlarında arkeal katılımı keşfetti. Bu reaksiyonlar özellikle okyanuslarda önemlidir. Arkealar ayrıca topraktaki amonyak oksidasyonu için de çok önemli görünmektedir. Diğer mikropların daha sonra nitrata oksitlediği nitrit üretirler. Bitkiler ve diğer organizmalar nitratı tüketir. ⓘ

Sülfür döngüsünde, sülfür bileşiklerini oksitleyerek büyüyen arkeler bu elementi kayalardan serbest bırakarak diğer organizmalar için kullanılabilir hale getirir, ancak Sulfolobus gibi bunu yapan arkeler atık ürün olarak sülfürik asit üretir ve bu organizmaların terk edilmiş madenlerde büyümesi asit maden drenajına ve diğer çevresel zararlara katkıda bulunabilir. ⓘ

Karbon döngüsünde, metanojen arkeler hidrojeni uzaklaştırır ve tortular, bataklıklar ve kanalizasyon arıtma işleri gibi anaerobik ekosistemlerde ayrıştırıcı olarak hareket eden mikroorganizma popülasyonları tarafından organik maddenin çürümesinde önemli bir rol oynar. ⓘ

Diğer organizmalarla etkileşimleri

Metanojenik arkeler termitlerle bir simbiyoz oluşturur. ⓘ

Arke ve diğer organizmalar arasındaki iyi karakterize edilmiş etkileşimler ya karşılıklı ya da kommensaldir. Bilinen arkeal patojen veya parazitlerin net bir örneği yoktur, ancak bazı metanojen türlerinin ağızdaki enfeksiyonlarda rol oynadığı öne sürülmüştür ve Nanoarchaeum equitans, yalnızca Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis hücreleri içinde hayatta kaldığı ve çoğaldığı ve konakçısına hiçbir fayda sağlamadığı için başka bir arkea türünün paraziti olabilir. ⓘ

Mutualizm

Mutualizm, farklı türlerin bireyleri arasında, etkileşimde bulunan popülasyonların kişi başına üreme ve/veya hayatta kalması üzerinde olumlu (faydalı) etkilerle sonuçlanan bir etkileşimdir. Mutualizmin iyi anlaşılmış bir örneği, geviş getiren hayvanlar ve termitler gibi selüloz sindiren hayvanların sindirim sistemlerinde protozoa ve metanojenik arkeler arasındaki etkileşimdir. Bu anaerobik ortamlarda protozoa, enerji elde etmek için bitki selülozunu parçalar. Bu süreç atık ürün olarak hidrojen açığa çıkarır, ancak yüksek hidrojen seviyeleri enerji üretimini azaltır. Metanojenler hidrojeni metana dönüştürdüğünde, protozoa daha fazla enerjiden faydalanır. ⓘ

Plagiopyla frontata gibi anaerobik protozoalarda, arkeler protozoanın içinde bulunur ve hidrojenozomlarında üretilen hidrojeni tüketir. Arkeler ayrıca daha büyük organizmalarla da ilişki kurarlar. Örneğin, deniz arkeası Cenarchaeum symbiosum, sünger Axinella mexicana'nın içinde yaşar (bir endosimbionttur). ⓘ

Kommensalizm

Arke aynı zamanda kommensal olabilir, diğer organizmaya yardım etmeden veya zarar vermeden bir birliktelikten yararlanabilir. Örneğin, metanojen Methanobrevibacter smithii insan florasındaki en yaygın arke olup, insan bağırsağındaki tüm prokaryotların yaklaşık onda birini oluşturur. Termitlerde ve insanlarda, bu metanojenler aslında mutualist olabilir ve sindirime yardımcı olmak için bağırsaktaki diğer mikroplarla etkileşime girebilir. Arke toplulukları ayrıca mercanların yüzeyinde ve bitki köklerini çevreleyen toprak bölgesinde (rizosfer) olduğu gibi bir dizi başka organizma ile de ilişki kurar. ⓘ

Parazitlik

Arkelerin patojen olma konusunda tarihsel bir ünü olmamasına rağmen, Arkeler genellikle E. coli gibi daha yaygın patojenlerle benzer genomlara sahip olarak bulunur ve günümüz patojenleriyle metabolik bağlantılar ve evrimsel geçmiş gösterir. Archaea ayrıca, Archaea'nın daha spesifik türler halinde kategorize edilmemesi nedeniyle klinik çalışmalarda tutarsız tespitlere sahiptir. ⓘ

Teknoloji ve endüstrideki önemi

Ekstremofil arkeler, özellikle de ısıya ya da aşırı asitlik ve alkaliliğe dayanıklı olanlar, bu zorlu koşullar altında işlev gören enzimlerin kaynağıdır. Bu enzimler birçok kullanım alanı bulmuştur. Örneğin, Pyrococcus furiosus'tan elde edilen Pfu DNA polimeraz gibi termostabil DNA polimerazlar, polimeraz zincir reaksiyonunun DNA'yı klonlamak için basit ve hızlı bir teknik olarak araştırmalarda kullanılmasına izin vererek moleküler biyolojide devrim yaratmıştır. Endüstride, 100 °C'nin (212 °F) üzerinde çalışan diğer Pyrococcus türlerindeki amilazlar, galaktozidazlar ve pullulanazlar, düşük laktozlu süt ve peynir altı suyu üretimi gibi yüksek sıcaklıklarda gıda işlemeye izin verir. Bu termofilik arkelerden elde edilen enzimler ayrıca organik çözücülerde çok kararlı olma eğilimindedir, bu da organik bileşikleri sentezleyen yeşil kimyada çevre dostu süreçlerde kullanılmalarına izin verir. Bu kararlılık, yapısal biyolojide kullanılmalarını kolaylaştırır. Sonuç olarak, ekstremofil arkelerden elde edilen bakteriyel veya ökaryotik enzimlerin muadilleri yapısal çalışmalarda sıklıkla kullanılmaktadır. ⓘ

Arke enzimlerinin uygulama çeşitliliğinin aksine, organizmaların kendilerinin biyoteknolojide kullanımı daha az gelişmiştir. Metanojenik arkeler, anaerobik sindirimi gerçekleştiren ve biyogaz üreten mikroorganizma topluluğunun bir parçası olduklarından, kanalizasyon arıtımının hayati bir parçasıdır. Mineral işlemede, asidofilik arkeler altın, kobalt ve bakır dahil olmak üzere cevherlerden metallerin çıkarılması için umut vaat etmektedir. ⓘ

Arkealar potansiyel olarak faydalı yeni bir antibiyotik sınıfına ev sahipliği yapmaktadır. Bu arkeosinlerden birkaçı karakterize edilmiştir, ancak özellikle Haloarchaea ve Sulfolobus içinde yüzlerce daha var olduğuna inanılmaktadır. Bu bileşikler yapı olarak bakteriyel antibiyotiklerden farklıdır, bu nedenle yeni etki şekillerine sahip olabilirler. Ayrıca, arkeal moleküler biyolojide kullanılmak üzere yeni seçilebilir belirteçlerin oluşturulmasına izin verebilirler. ⓘ

Arkeler üzerinde çalışmış biyologlar

• Aled Edwards, Ph.D., University of Toronto
• Carl Woese, Ph.D., University of Illinois at Urbana-Champaign
• Karl Stetter, Ph.D.,University of Regensburg, Germany
• John N. Reeve, Ph.D., Ohio State University ⓘ