Adaptasyon

Biyolojide adaptasyonun birbiriyle ilişkili üç anlamı vardır. İlk olarak, organizmaları çevrelerine uyduran ve evrimsel uygunluklarını artıran dinamik evrimsel süreçtir. İkinci olarak, bu süreç sırasında popülasyonun ulaştığı bir durumdur. Üçüncü olarak, her bir organizmada işlevsel bir role sahip olan, doğal seçilim yoluyla korunan ve evrimleşen fenotipik bir özellik veya uyarlanabilir bir özelliktir. ⓘ

Tarihsel olarak adaptasyon, Empedocles ve Aristo gibi antik Yunan filozoflarının zamanından beri tanımlanmaktadır. 18. ve 19. yüzyıl doğal teolojisinde adaptasyon, bir tanrının varlığının kanıtı olarak görülmüştür. Charles Darwin bunun yerine doğal seçilim ile açıklanmasını önermiştir. ⓘ

Adaptasyon, gen frekanslarındaki değişimle ölçülen evrim hızını yöneten biyolojik uygunluk ile ilgilidir. Genellikle iki ya da daha fazla tür, çiçekli bitkiler ve tozlaşmayı sağlayan böceklerde olduğu gibi, diğer türlerin adaptasyonlarıyla birbirine kenetlenen adaptasyonlar geliştirdikçe birlikte adapte olur ve birlikte evrimleşir. Taklitçilikte, türler diğer türlere benzeyecek şekilde evrimleşir; Müllerian taklitçilikte bu, güçlü bir şekilde savunulan bir grup türün (sokabilen eşek arıları gibi) her birinin savunmalarını aynı şekilde tanıtmaya başlamasıyla karşılıklı olarak faydalı bir ortak evrimdir. Bir amaç için evrimleşen özellikler, dinozorların yalıtkan tüylerinin kuş uçuşu için evrimleşmesinde olduğu gibi, farklı bir amaç için birlikte evrimleşebilir. ⓘ

Adaptasyon, işlev ve amaç (teleoloji) ile ilgili olduğu için biyoloji felsefesinde önemli bir konudur. Bazı biyologlar, en azından bir tanrının niyetini akla getirdiği için, adaptasyonda amacı ima eden terimlerden kaçınmaya çalışır, ancak diğerleri adaptasyonun zorunlu olarak amaçlı olduğunu belirtir. ⓘ

Adaptasyon, canlıların ortamlarında başarılı bir şekilde yaşamasını sağlayan kalıtsal değişikliktir. Adaptasyon, yapısal, davranışsal veya fizyolojik olabilir. Yapısal adaptasyonlara örnek olarak, deri rengi, vücut şekli, vücut örtüsü verilebilir. Davranışsal adaptasyon için fototropizma örnek verilebilir. Fizyolojik adaptasyonlara örnek olarak bir zehir üretmek, sümük salgılamak, homeostaz gibi biyokimyasal yollar veya sistemler gösterilebilir. ⓘ

Adaptasyon, doğal seçilimle seçilmiş özelliklerdir. Adaptif özelliği belirleyen genetik temel, çevre yüzünden oluşmaz; genetik varyant önceden de vardır ve onu taşıyan bireye bir avantaj sağlaması nedeniyle bulunur. Genetik varyantların önceden var olduğunun ilk deneysel kanıtı Luria ve Delbrück tarafından gösterilmiştir. Bu araştırmacılar, sendelenim testi (İng. fluctation test) ile Escherichia coli bakterisinde meydana gelen rastgele değişikliklerin nasıl antibiyotik direncine yol açtığını gösterdiler. ⓘ

Çevrelerine yeterince uyum sağlayıcı adaptasyonlara sahip olmayan organizmalar ya bulundukları ortamdan gitmek zorunda kalırlar ya da soyları tükenir. Bu bağlamda soy tükenmesi terimi, ölüm hızının doğum hızından daha fazla olması sonucu, zaman içinde bu türün yok olması demektir. ⓘ

Bunun zıt anlamlısı seçilimdir, yani adaptif özelliği taşıyan bireylerin doğum oranının, bu özelliği taşımayanlara kıyasla daha yüksek olmasıdır. ⓘ

Canlılarda görülen bazı özelliklerin bariz adaptif amaçları olmasına karşın, çoğu özelliğin mevcudiyetinin nedeni belli değildir. Bunun çeşitli nedenleri olabilir: bir özellik eskiden yararlı olmasına rağmen artık olmayabilir; bir özelliğin faydası vardır ama bu henüz bilinmiyordur; özellik başka bir özelliğe bağlı olarak faydalıdır (Spandrel olgusu). Bu gözlem iki temel ilkenin altını çizer: genetik varyantlar rastgele meydana gelir ve bir canlının çevresi sürekli bir değişim içinde olduğu için adaptasyonların yararlılığı da gelip geçicidir. ⓘ

Bir karşı-adaptasyon, başka bir adaptasyonun neden olduğu seçici baskı sonucu ortaya çıkmış bir adaptasyondur. Bu olgu, evrimsel silahlanma yarışında görülür, bir türü avantajlı kılan bir özellik, başka bir türde oluşup yayılan bir özellik sonucu etkisini kaybeder. Çevre şartlarıyla adaptasyon doğru orantılıdır. ⓘ

Tarih

Adaptasyon, evrim hakkındaki görüşlerinden bağımsız olarak, eski çağlardan beri filozoflar ve doğa tarihçileri tarafından kabul edilen gözlemlenebilir bir yaşam gerçeğidir, ancak açıklamaları farklılık göstermiştir. Empedokles, adaptasyonun nihai bir neden (bir amaç) gerektirdiğine inanmıyordu, ancak "böyle şeyler hayatta kaldığı için doğal olarak ortaya çıktığını" düşünüyordu. Aristoteles nihai nedenlere inanıyordu, ancak türlerin sabit olduğunu varsayıyordu. ⓘ

Jean-Baptiste Lamarck'ın iki faktöründen ikincisi (birincisi karmaşıklaştırıcı güçtür), belirli bir vücut planına sahip hayvanların, edinilen özelliklerin kalıtımı yoluyla koşullara uyum sağlamasına neden olan ve tür ve cins çeşitliliği yaratan adaptif bir güçtür. ⓘ

Doğal teolojide adaptasyon, bir tanrının işi ve Tanrı'nın varlığının kanıtı olarak yorumlanmıştır. William Paley, organizmaların yaşadıkları hayata mükemmel bir şekilde adapte olduklarına inanıyordu ki bu argüman, Tanrı'nın "mümkün olan tüm dünyaların en iyisini" yarattığını savunan Gottfried Wilhelm Leibniz'i gölgede bırakıyordu. Voltaire'in hicvi Dr. Pangloss bu iyimser fikrin bir parodisidir ve David Hume da tasarıma karşı çıkmıştır. Bridgewater İncelemeleri doğal teolojinin bir ürünüdür, ancak bazı yazarlar çalışmalarını oldukça tarafsız bir şekilde sunmayı başarmıştır. Bu seri, yarı-evrimci görüşlere sahip olan Robert Knox tarafından Bilgewater İncelemeleri olarak alaya alınmıştır. Charles Darwin, hayvanlar ve bitkiler dünyasında meydana gelen kusurları ve sınırlamaları vurgulayarak gelenekten ayrıldı. ⓘ

Jean-Baptiste Lamarck, organizmaların daha karmaşık hale gelme, bir ilerleme merdiveni üzerinde yükselme ve genellikle kullanım ve kullanılmama olarak ifade edilen "koşulların etkisi" eğilimini önermiştir. Teorisinin bu ikinci, ikincil unsuru, günümüzde Lamarckizm olarak adlandırılan, adaptasyonları doğal yollarla açıklamayı amaçlayan, edinilmiş özelliklerin kalıtımına ilişkin bir proto-evrim hipotezidir. ⓘ

Buffon gibi diğer doğa tarihçileri adaptasyonu ve bazıları da evrimi kabul etmiş, ancak mekanizmaya ilişkin görüşlerini dile getirmemişlerdir. Bu durum, Darwin ve Alfred Russel Wallace'ın ve Henry Walter Bates gibi ikincil figürlerin, önemi daha önce sadece gözle görülen bir mekanizmayı ortaya koymalarındaki gerçek değeri göstermektedir. Bir yüzyıl sonra, E. B. Ford ve Theodosius Dobzhansky gibi kişilerin deneysel saha çalışmaları ve üreme deneyleri, doğal seçilimin yalnızca adaptasyonun arkasındaki 'motor' değil, aynı zamanda daha önce düşünülenden çok daha güçlü bir güç olduğuna dair kanıtlar üretmiştir. ⓘ

Genel ilkeler

Bir adaptasyonun önemi ancak türün toplam biyolojisiyle ilişkili olarak anlaşılabilir.

- Julian Huxley, Evrim: Modern Sentez ⓘ

Adaptasyon nedir

Adaptasyon öncelikle fiziksel bir form ya da vücudun bir parçası olmaktan ziyade bir süreçtir. Bir iç parazit (karaciğer kurdu gibi) bu ayrımı örnekleyebilir: böyle bir parazit çok basit bir vücut yapısına sahip olabilir, ancak yine de organizma kendi özel ortamına son derece adapte olmuştur. Buradan adaptasyonun sadece görünür özelliklerle ilgili bir mesele olmadığını görüyoruz: bu tür parazitlerde kritik adaptasyonlar genellikle oldukça karmaşık olan yaşam döngüsünde gerçekleşir. Bununla birlikte, pratik bir terim olarak "adaptasyon" genellikle bir ürünü ifade eder: bir türün süreç sonucunda ortaya çıkan özellikleri. Bir hayvan ya da bitkinin pek çok yönü doğru bir şekilde adaptasyon olarak adlandırılabilir, ancak işlevi her zaman şüpheli olan bazı özellikler de vardır. Evrimsel süreç için adaptasyon terimini, bedensel parça ya da işlev (ürün) için ise adaptif özellik terimini kullanarak, kelimenin iki farklı anlamını birbirinden ayırabiliriz. ⓘ

Adaptasyon, Darwin'in ispinozlarının farklı türleri gibi türlerin gözlemlenen çeşitliliğini açıklayan iki ana süreçten biridir. Diğer süreç ise, tipik olarak üreme izolasyonu yoluyla yeni türlerin ortaya çıktığı türleşmedir. Günümüzde adaptasyon ve türleşmenin karşılıklı etkileşimini incelemek için yaygın olarak kullanılan bir örnek, üreme izolasyonu sorununun karmaşık olduğu Afrika göllerindeki çiklit balıklarının evrimidir. ⓘ

Adaptasyon her zaman belirli bir çevre için ideal fenotipin evrimleştiği basit bir mesele değildir. Bir organizma, gelişiminin tüm aşamalarında ve evriminin tüm aşamalarında yaşayabilir olmalıdır. Bu durum, organizmaların gelişim, davranış ve yapılarının evrimi üzerinde kısıtlamalar getirmektedir. Üzerinde çok fazla tartışma olan ana kısıtlama, gelişimsel sistemler çok karmaşık ve birbiriyle bağlantılı olduğu için evrim sırasında her genetik ve fenotipik değişikliğin nispeten küçük olması gerekliliğidir. Bununla birlikte, "nispeten küçük" ifadesinin ne anlama gelmesi gerektiği açık değildir, örneğin bitkilerde poliploidi oldukça yaygın bir büyük genetik değişimdir. Ökaryotik endosimbiyozun kökeni daha dramatik bir örnektir. ⓘ

Tüm adaptasyonlar organizmaların ekolojik nişlerinde hayatta kalmalarına yardımcı olur. Adaptif özellikler yapısal, davranışsal veya fizyolojik olabilir. Yapısal adaptasyonlar, bir organizmanın şekil, vücut örtüsü, silahlanma ve iç organizasyon gibi fiziksel özellikleridir. Davranışsal adaptasyonlar, ister içgüdüler olarak ayrıntılı bir şekilde miras alınmış olsun, ister öğrenme için nöropsikolojik bir kapasite olarak miras alınmış olsun, kalıtsal davranış sistemleridir. Örnekler arasında yiyecek arama, çiftleşme ve ses çıkarma sayılabilir. Fizyolojik adaptasyonlar organizmanın zehir yapma, balçık salgılama ve fototropizm gibi özel işlevleri yerine getirmesine izin verir, ancak aynı zamanda büyüme ve gelişme, sıcaklık düzenlemesi, iyonik denge ve homeostazın diğer yönleri gibi daha genel işlevleri de içerir. Adaptasyon bir organizmanın yaşamının tüm yönlerini etkiler. ⓘ

Aşağıdaki tanımlar evrimsel biyolog Theodosius Dobzhansky tarafından verilmiştir:

1. Adaptasyon, bir organizmanın kendi habitatında veya habitatlarında daha iyi yaşayabilir hale geldiği evrimsel süreçtir.

2. Uyarlanmışlık, uyarlanmış olma durumudur: bir organizmanın belirli bir habitat kümesinde yaşayabilme ve üreyebilme derecesidir.

3. Uyarlanabilir bir özellik, organizmanın hayatta kalma ve üreme olasılığını sağlayan veya artıran, organizmanın gelişimsel modelinin bir yönüdür. ⓘ

Adaptasyon ne değildir

Kuşlar gibi bazı genelciler, kentsel alanlara uyum sağlama esnekliğine sahiptir. ⓘ

Adaptasyon, esneklik, iklimlendirme ve öğrenmeden farklıdır; bunların hepsi yaşam boyunca kalıtsal olmayan değişikliklerdir. Esneklik, bir organizmanın farklı habitatlarda kendini sürdürebilme kapasitesiyle ilgilidir: uzmanlaşma derecesi. Aklimatizasyon, yaşam boyunca otomatik fizyolojik ayarlamaları tanımlar; öğrenme ise yaşam boyunca davranışsal performansta iyileşme anlamına gelir. ⓘ

Esneklik, belirli bir genotipe (genetik tip) sahip bir organizmanın yaşam alanındaki değişikliklere yanıt olarak fenotipini (gözlemlenebilir özellikler) değiştirme veya farklı bir yaşam alanına geçme yeteneği olan fenotipik plastisiteden kaynaklanır. Esneklik derecesi kalıtsaldır ve bireyler arasında farklılık gösterir. Son derece uzmanlaşmış bir hayvan ya da bitki yalnızca iyi tanımlanmış bir habitatta yaşar, belirli bir tür yiyecekle beslenir ve ihtiyaçları karşılanmazsa hayatta kalamaz. Birçok otçul hayvan böyledir; Okaliptüs'e bağımlı olan koalalar ve bambuya ihtiyaç duyan dev pandalar bunun uç örnekleridir. Öte yandan bir genelci, çeşitli yiyecekler yer ve birçok farklı koşulda hayatta kalabilir. Örnek olarak insanlar, sıçanlar, yengeçler ve birçok etobur verilebilir. Uzmanlaşmış veya keşifçi bir şekilde davranma eğilimi kalıtsaldır - bu bir adaptasyondur. Gelişimsel esneklik ise oldukça farklıdır: Evrimsel biyolog John Maynard Smith, "Bir hayvan veya bitki, yeni koşullarda yetiştirildiğinde veya yeni koşullara aktarıldığında, yeni ortamda hayatta kalmak için daha uygun olacak şekilde yapısını değiştiriyorsa, gelişimsel olarak esnektir" diye yazıyor. ⓘ

Eğer insanlar daha yüksek bir rakıma taşınırsa, solunum ve fiziksel efor bir sorun haline gelir, ancak yüksek rakım koşullarında zaman geçirdikten sonra, örneğin daha fazla kırmızı kan hücresi üreterek, oksijenin kısmi basıncının azalmasına alışırlar. Aklimatize olma yeteneği bir adaptasyondur, ancak aklimatizasyonun kendisi değildir. Üreme oranı düşer, ancak bazı tropikal hastalıklardan ölümler de azalır. Daha uzun bir süre boyunca, bazı insanlar yüksek rakımlarda diğerlerine göre daha iyi üreyebilir. Daha sonraki nesillere daha fazla katkıda bulunurlar ve doğal seçilim yoluyla yavaş yavaş tüm nüfus yeni koşullara adapte olur. Yüksek irtifada uzun süre yaşayan toplulukların gözlemlenen performansı, yeni gelenlerin iklime alışmak için zamanları olsa bile, yeni gelenlerin performansından önemli ölçüde daha iyi olduğundan, bu durum açıkça ortaya çıkmıştır. ⓘ

Adaptasyon ve uygunluk

Uyumluluk ile popülasyon genetiğinde kullanılan uygunluk kavramı arasında bir ilişki vardır. Genotipler arasındaki uygunluk farklılıkları, doğal seçilim yoluyla evrim oranını öngörür. Doğal seçilim, kalıtsal oldukları ölçüde alternatif fenotiplerin göreceli frekanslarını değiştirir. Bununla birlikte, yüksek adaptasyona sahip bir fenotip yüksek uygunluğa sahip olmayabilir. Dobzhansky, Kaliforniya kızılçamı örneğinden bahsetmiştir; bu ağaç yüksek düzeyde adapte olmuş, ancak nesli tükenme tehlikesiyle karşı karşıya olan bir kalıntı türdür. Elliott Sober, adaptasyonun geçmişe dönük bir kavram olduğunu, çünkü bir özelliğin geçmişi hakkında bir şeyler ima ettiğini, oysa uygunluğun bir özelliğin geleceğini öngördüğünü belirtti. ⓘ

1. Göreceli uygunluk. Popülasyondaki diğer genotiplerin katkılarına göre bir genotipin veya bir genotip sınıfının bir sonraki nesle yaptığı ortalama katkı. Bu aynı zamanda Darwinci uygunluk, seçilim katsayısı ve diğer terimler olarak da bilinir.

2. Mutlak uygunluk. Bir genotipin veya bir genotip sınıfının bir sonraki nesle yaptığı mutlak katkı. Bir bütün olarak popülasyona uygulandığında Malthusian parametresi olarak da bilinir.

3. Uyumluluk. Bir fenotipin yerel ekolojik nişine ne ölçüde uyduğu. Araştırmacılar bazen bunu karşılıklı bir nakil yoluyla test edebilirler. ⓘ

Bu uygunluk manzarası taslağında, bir popülasyon okları takip ederek B noktasındaki adaptif zirveye doğru evrimleşebilir ve A ve C noktaları bir popülasyonun kapana kısılabileceği yerel optimumlardır. ⓘ

Sewall Wright, popülasyonların bir uygunluk manzarası üzerinde adaptif zirveleri işgal ettiğini öne sürmüştür. Bir popülasyon daha yüksek başka bir zirveye evrimleşmek için önce uyumsuz ara aşamalardan oluşan bir vadiden geçmek zorunda kalır ve optimum düzeyde uyum sağlamamış bir zirvede "kapana kısılabilir". ⓘ

Türler

Adaptasyon evrimin kalbi ve ruhudur.

- Niles Eldredge, Darwin'i Yeniden Keşfetmek: Evrim Teorisinin Yüksek Masasındaki Büyük Tartışma ⓘ

Habitat değişiklikleri

Darwin'den önce adaptasyon, bir organizma ile habitatı arasında sabit bir ilişki olarak görülüyordu. İklim değiştikçe habitatın da değiştiği ve habitat değiştikçe biyotanın da değiştiği kabul edilmiyordu. Ayrıca, habitatlar biyotalarındaki değişikliklere de tabidir: örneğin, diğer alanlardan gelen türlerin istilası. Belirli bir habitattaki türlerin göreceli sayıları her zaman değişmektedir. Değişim kuraldır, ancak çoğu şey değişimin hızına ve derecesine bağlıdır. Habitat değiştiğinde, yerleşik bir popülasyonun başına üç ana şey gelebilir: habitat takibi, genetik değişim veya yok olma. Aslında, üçü de sırayla meydana gelebilir. Bu üç etkiden sadece genetik değişim adaptasyona yol açar. Bir habitat değiştiğinde, yerleşik popülasyon tipik olarak daha uygun yerlere taşınır; bu, geniş (sınırsız olmasa da) hareket fırsatına sahip olan uçan böceklerin veya okyanus organizmalarının tipik tepkisidir. Bu yaygın tepkiye habitat takibi denir. Fosil kayıtlarındaki belirgin durağanlık dönemleri için öne sürülen açıklamalardan biri de budur (puntolu denge teorisi). ⓘ

Genetik değişim

Tüm genetik çeşitliliğin nihai kaynağı olan mutasyon olmasaydı, genetik değişiklikler ve ardından gelen adaptasyon da olmazdı. Genetik değişim, bir popülasyonda rastgele genetik sürüklenme, göç, rekombinasyon veya doğal seçilim bu genetik varyasyon üzerinde etkili olduğunda meydana gelir. Enzim temelli metabolizmanın ilk yolları, pürin nükleotid metabolizmasının parçaları olabilir; önceki metabolik yollar ise antik RNA dünyasının bir parçasıydı. Bu sayede popülasyon genetik olarak içinde bulunduğu koşullara uyum sağlar. Genetik değişiklikler görünür yapılarla sonuçlanabilir veya fizyolojik aktiviteyi habitata uygun bir şekilde ayarlayabilir. Örneğin Darwin'in ispinozlarının gagalarının değişen şekilleri ALX1 genindeki farklılıklardan kaynaklanır. Farklı yabani fare türlerinin kürk rengi, melanokortin 1 reseptörü ve diğer melanin yolu genlerindeki adaptif mutasyonlar sayesinde, ister siyah lav ister açık kum olsun, çevreleriyle eşleşir. Kral kelebeklerinin kendilerini avcılardan korumak için vücutlarında depoladıkları kalp zehirlerine (kardiyak glikozitler) karşı fizyolojik direnç, zehirin hedefi olan sodyum pompasındaki adaptif mutasyonlar tarafından yönlendirilir ve hedef bölge duyarsızlığı ile sonuçlanır. Aynı uyarlanabilir mutasyonların ve aynı amino asit bölgelerindeki benzer değişikliklerin, aynı bitkilerle beslenen uzak akraba böceklerde ve hatta adaptasyonun ayırt edici özelliklerinden biri olan yakınsak evrim yoluyla hükümdar kelebekleriyle beslenen bir kuşta paralel bir şekilde evrimleştiği bulunmuştur. Uzak akraba türler arasında gen düzeyinde yakınsama, evrimsel kısıtlama nedeniyle ortaya çıkabilir. ⓘ

Habitatlar ve biyota sık sık değişir. Bu nedenle, adaptasyon süreci hiçbir zaman tam olarak tamamlanmaz. Zaman içinde çevre çok az değişebilir ve türler çevrelerine giderek daha iyi uyum sağlayabilir. Öte yandan, çevredeki değişiklikler nispeten hızlı bir şekilde meydana gelebilir ve türler giderek daha az iyi adapte olur. Bu şekilde bakıldığında, adaptasyon genetik bir takip sürecidir ve bir dereceye kadar her zaman devam eder, ancak özellikle popülasyon daha az düşmanca olan başka bir bölgeye taşınamadığında veya taşınmadığında. Yeterli genetik değişim ve belirli demografik koşullar sağlandığında, bir adaptasyon, evrimsel kurtarma adı verilen bir süreçte bir popülasyonu yok olmanın eşiğinden döndürmek için yeterli olabilir. Adaptasyon, belirli bir ekosistemdeki her türü bir dereceye kadar etkiler. ⓘ

Leigh Van Valen, istikrarlı bir ortamda bile, antagonistik tür etkileşimleri ve sınırlı kaynaklar nedeniyle, bir türün göreceli konumunu korumak için sürekli olarak uyum sağlamak zorunda kalması gerektiğini düşünmüştür. Bu, konak-parazit etkileşimlerinde görüldüğü gibi Kırmızı Kraliçe hipotezi olarak bilinir. ⓘ

Mevcut genetik varyasyon ve mutasyon, doğal seçilimin üzerinde etkili olabileceği geleneksel materyal kaynaklarıdır. Buna ek olarak, gen kasetleri, plazmidler, transpozonlar ve bakteriyofajlar gibi virüsler gibi çeşitli mekanizmalar kullanılarak farklı türlerdeki organizmalar arasında yatay gen aktarımı mümkündür. ⓘ

Birlikte adaptasyon

Tozlaşmayı sağlayan böcekler çiçekli bitkilerle birlikte adapte olurlar. ⓘ

Bir türün varlığının başka bir türün yaşamına sıkı sıkıya bağlı olduğu birlikte evrimde, bir türde ortaya çıkan yeni veya 'geliştirilmiş' adaptasyonları genellikle diğer türde karşılık gelen özelliklerin ortaya çıkması ve yayılması takip eder. Bu ortak adaptasyon ilişkileri özünde dinamiktir ve çiçekli bitkiler ile tozlaşmayı sağlayan böcekler arasındaki ilişkide olduğu gibi milyonlarca yıllık bir yörüngede devam edebilir. ⓘ

Taklitçilik

A ve B resimleri gerçek eşek arılarını; diğerleri ise Batesian taklitleri göstermektedir: üç hoverflies ve bir böcek. ⓘ

Bates'in Amazon kelebekleri üzerindeki çalışmaları, taklitçiliğin, özellikle de kendi adını taşıyan taklitçilik türünün ilk bilimsel açıklamasını geliştirmesine yol açmıştır: Batesian taklitçilik. Bu, lezzetli bir türün lezzetsiz ya da zararlı bir türü (model) taklit etmesi ve avcıların modelden ve dolayısıyla taklitçiden kaçınmasıyla seçici bir avantaj elde etmesidir. Taklitçilik bu nedenle yırtıcı karşıtı bir adaptasyondur. Ilıman bahçelerde yaygın olarak görülen bir örnek, uçan sineklerdir (Syrphidae), birçoğu iğneleri olmamasına rağmen aculeate Hymenoptera'nın (eşekarısı ve arılar) uyarı renklerini taklit eder. Bu tür taklitlerin, lezzetli türlerin hayatta kalmasını iyileştirmek için mükemmel olması gerekmez. ⓘ

Bates, Wallace ve Fritz Müller, Batesian ve Müllerian taklitçiliğin doğal seçilim eylemi için kanıt sağladığına inanmışlardır ki bu görüş artık biyologlar arasında standart hale gelmiştir. ⓘ

Değiş tokuşlar

Doğanın en iyisini bilmediği derin bir gerçektir; genetik evrim... bir israf, eğretilik, uzlaşma ve gaf hikayesidir.

- Peter Medawar, İnsanın Geleceği ⓘ

Tüm adaptasyonların bir dezavantajı vardır: at bacakları çimenlerde koşmak için harikadır, ancak sırtlarını kaşıyamazlar; memelilerin tüyleri ısıya yardımcı olur, ancak ektoparazitler için bir niş sunar; penguenlerin yaptığı tek uçuş suyun altındadır. Farklı işlevlere hizmet eden adaptasyonlar karşılıklı olarak yıkıcı olabilir. Uzlaşma ve eğreti durma yaygın olarak görülür, mükemmellik değil. Seçilim baskıları farklı yönlere çekilir ve sonuçta ortaya çıkan adaptasyon bir tür uzlaşmadır. ⓘ

Fenotip bir bütün olarak seçilimin hedefi olduğundan, fenotipin tüm yönlerini aynı anda aynı derecede iyileştirmek imkansızdır.

- Ernst Mayr, Biyolojik Düşüncenin Gelişimi: Çeşitlilik, Evrim ve Kalıtım ⓘ

İrlanda geyiğinin boynuzlarını düşünün (genellikle çok büyük olduğu varsayılır; geyiklerde boynuz büyüklüğünün vücut büyüklüğüyle allometrik bir ilişkisi vardır). Açıkçası, boynuzlar yırtıcılara karşı savunma ve yıllık kızgınlık döneminde zafer kazanmak için olumlu hizmet eder. Ancak kaynak açısından maliyetlidirler. Son buzul dönemindeki büyüklükleri, muhtemelen o dönemde geyik popülasyonundaki üreme kapasitesinin görece kazancına ve kaybına bağlıydı. Bir başka örnek olarak, çiftleşme zamanında canlı renkler sergilendiğinde tespit edilmekten kaçınmak için yapılan kamuflaj yok olur. Burada yaşam riski, üreme gerekliliği ile dengelenmektedir. ⓘ

Kafkas semenderi veya Altın çizgili semender gibi akarsuda yaşayan semenderler, hızlı küçük nehirlerin ve dağ derelerinin kıyılarında yaşamaya mükemmel bir şekilde adapte olmuş çok ince, uzun gövdelere sahiptir. Uzun vücutları larvalarını akıntıya kapılmaktan korur. Bununla birlikte, uzun vücut kuruma riskini artırır ve semenderlerin dağılma kabiliyetini azaltır; ayrıca doğurganlıklarını da olumsuz etkiler. Sonuç olarak, dağ deresi habitatlarına daha az mükemmel uyum sağlamış olan ateş semenderi genel olarak daha başarılıdır, daha yüksek doğurganlığa ve daha geniş bir coğrafi aralığa sahiptir. ⓘ

Bir Hint tavus kuşu treni
tam ekranda ⓘ

Tavus kuşunun süs treni (her çiftleşme mevsimi için yeniden büyütülür) ünlü bir adaptasyondur. Manevra kabiliyetini ve uçuşunu azaltması gerekir ve son derece dikkat çekicidir; ayrıca büyümesi gıda kaynaklarına mal olur. Darwin bunun avantajını cinsel seçilimle açıklamıştır: "Bu, belirli bireylerin aynı cinsiyetten ve türden diğer bireylere göre üreme konusunda sahip oldukları avantaja bağlıdır." Tavuskuşu tarafından temsil edilen cinsel seçilim türüne 'eş seçimi' denir ve bu sürecin daha uygun olanı daha az uygun olana tercih ettiği ve dolayısıyla hayatta kalma değerine sahip olduğu ima edilir. Cinsel seçilimin tanınması uzun bir süre askıya alınmış, ancak yeniden canlandırılmıştır. ⓘ

Doğumda insan fetal beyninin büyüklüğü (yaklaşık 400 cm³'ten büyük olamaz, aksi takdirde annenin pelvisinden geçemez) ile yetişkin bir beyin için gereken büyüklük (yaklaşık 1400 cm³) arasındaki çelişki, yeni doğan bir çocuğun beyninin oldukça olgunlaşmamış olduğu anlamına gelir. İnsan yaşamındaki en hayati şeyler (hareket, konuşma) beyin büyüyüp olgunlaşana kadar beklemek zorundadır. Bu, doğumdaki uzlaşmazlığın bir sonucudur. Sorunun büyük bir kısmı, pelvisimizin doğum için daha uygun bir şekilde şekillendirilebileceği dik iki ayaklı duruşumuzdan kaynaklanmaktadır. Neandertallerde de benzer bir sorun vardı. ⓘ

Başka bir örnek olarak, bir zürafanın uzun boynu fayda sağlar ancak bir maliyeti vardır. Bir zürafanın boynu 2 m (6 ft 7 inç) uzunluğa kadar çıkabilir. Bunun faydaları, türler arası rekabette ya da daha kısa otçulların ulaşamadığı yüksek ağaçlarda yiyecek aramak için kullanılabilmesidir. Bunun bedeli ise uzun boynun ağır olması ve hayvanın vücut kütlesini artırması, boynu inşa etmek ve ağırlığını taşımak için ek enerji gerektirmesidir. ⓘ

İşlevdeki değişimler

Adaptasyon ve işlev, bir sorunun iki yönüdür.

- Julian Huxley, Evrim: Modern Sentez ⓘ

Ön adaptasyon

Ön adaptasyon, bir popülasyonun şans eseri daha önce deneyimlenmemiş bir dizi koşul için uygun özelliklere sahip olması durumunda ortaya çıkar. Örneğin, poliploid yosun Spartina townsendii, tuzlu bataklık ve çamur düzlüklerinden oluşan kendi habitatlarına ebeveyn türlerinin her ikisinden de daha iyi adapte olmuştur. Evcil hayvanlar arasında, Beyaz Leghorn tavuğu B₁ vitamini eksikliğine karşı diğer ırklardan belirgin şekilde daha dirençlidir; bol bir diyette bu fark yaratmaz, ancak kısıtlı bir diyette bu ön adaptasyon belirleyici olabilir. ⓘ

Ön adaptasyon, doğal bir popülasyonun büyük miktarda genetik değişkenlik taşıması nedeniyle ortaya çıkabilir. Diploid ökaryotlarda bu, mutant alellerin örneğin genetik baskınlık yoluyla kısmen korunduğu eşeyli üreme sisteminin bir sonucudur. Büyük popülasyonlara sahip mikroorganizmalar da büyük miktarda genetik değişkenlik taşır. Mikroorganizmalardaki genetik varyantların önceden uyarlanabilir doğasına ilişkin ilk deneysel kanıt, Escherichia coli'de bakteriyofajlara direnç kazandıran önceden var olan genetik değişikliklerin rastgele dalgalanmasını göstermek için bir yöntem olan Dalgalanma Testini geliştiren Salvador Luria ve Max Delbrück tarafından sağlanmıştır. ⓘ

Mevcut özelliklerin birlikte benimsenmesi: eksaptasyon

Tüylü bir dinozor olan Sinosauropteryx'in tüyleri yalıtım için kullanılıyordu, bu da onları uçuş için bir uyarlama haline getiriyordu. ⓘ

Şimdi adaptasyon olarak görünen özellikler bazen başka bir amaç için evrimleşmiş mevcut özelliklerin birlikte kullanılması ile ortaya çıkmıştır. Klasik örnek, memelilerin kulak kemikçikleridir; paleontolojik ve embriyolojik kanıtlardan, bunların sinapsid atalarının üst ve alt çeneleri ile hyoid kemiğinden kaynaklandığını ve daha da geriye gidildiğinde erken balıkların solungaç kemerlerinin bir parçası olduğunu biliyoruz. Eksaptasyon kelimesi, işlevdeki bu yaygın evrimsel değişimleri kapsayacak şekilde türetilmiştir. Kuşların uçuş tüyleri, dinozorların çok daha eski tüylerinden evrimleşmiştir ve bu tüyler yalıtım ya da gösteriş için kullanılmış olabilir. ⓘ

Niş inşası

Solucanlar, kunduzlar ve insanlar da dahil olmak üzere hayvanlar, hayatta kalma ve üreme şanslarını en üst düzeye çıkarmak amacıyla çevrelerini değiştirmek için bazı adaptasyonlarını kullanırlar. Kunduzlar barajlar ve kulübeler oluşturarak çevrelerindeki vadilerin ekosistemlerini değiştirirler. Darwin'in de belirttiği gibi, toprak solucanları organik maddeleri bünyelerine katarak yaşadıkları üst toprağı iyileştirirler. İnsanlar, Kuzey Kutbu ve sıcak çöller gibi çok çeşitli ortamlarda şehirlerle birlikte kapsamlı medeniyetler inşa etmişlerdir. Her üç durumda da, ekolojik nişlerin inşası ve sürdürülmesi, hayvanların değiştirdiği bir çevrede bu hayvanların genlerinin sürekli olarak seçilmesine yardımcı olmaktadır. ⓘ

Adaptif olmayan özellikler

Bazı özellikler, mevcut ortamda uygunluk üzerinde nötr veya zararlı bir etkiye sahip oldukları için uyarlanabilir görünmemektedir. Genler genellikle pleiotropik etkilere sahip olduğundan, tüm özellikler işlevsel olmayabilir: Stephen Jay Gould ve Richard Lewontin'in spandrels olarak adlandırdıkları, komşu adaptasyonların getirdiği özellikler, mimarideki kemer çiftleri arasındaki genellikle son derece süslü üçgen alanlara benzer şekilde, işlevsiz özellikler olarak başlamış olabilirler. ⓘ

Bir başka olasılık da, bir özelliğin organizmanın evrimsel tarihinin bir noktasında uyarlanabilir olması, ancak yaşam alanlarındaki bir değişikliğin eskiden bir uyarlama olan şeyin gereksiz veya hatta uyumsuz hale gelmesine neden olmasıdır. Bu tür adaptasyonlar körelmiş olarak adlandırılır. Birçok organizma, atalarındaki tamamen işlevsel yapıların kalıntıları olan körelmiş organlara sahiptir. Yaşam tarzındaki değişikliklerin bir sonucu olarak bu organlar gereksiz hale gelmiştir ve ya işlevsel değildir ya da işlevsellikleri azalmıştır. Herhangi bir yapı vücudun genel ekonomisi için bir tür maliyeti temsil ettiğinden, işlevsel olmadıklarında ortadan kaldırılmalarından bir avantaj elde edilebilir. Örnekler: insanlarda yirmilik dişler; mağara faunasında pigment kaybı ve işlevsel gözler; endoparazitlerde yapı kaybı. ⓘ

Yok olma ve birlikte yok olma

Bir popülasyon uzun vadede yaşayabilirliğini korumak için yeterince hareket edemez veya değişemezse, en azından o bölgede nesli tükenecektir. Tür diğer bölgelerde hayatta kalabilir ya da kalmayabilir. Türlerin yok olması, tüm türdeki ölüm oranı, türün yok olmasına yetecek kadar uzun bir süre boyunca doğum oranını aştığında gerçekleşir. Van Valen, tür gruplarının karakteristik ve oldukça düzenli bir yok olma oranına sahip olma eğiliminde olduğunu gözlemlemiştir. ⓘ

Birlikte uyum sağlama olduğu gibi, birlikte yok olma da vardır; bir türün, birlikte uyum sağladığı başka bir türün yok olması nedeniyle yok olması, konakçısının kaybını takiben parazit bir böceğin yok olması veya çiçekli bir bitkinin tozlaştırıcısını kaybetmesi ya da bir besin zincirinin bozulması gibi. ⓘ

Adaptif kapasitelerin kökeni

Dünya üzerindeki yaşamın evrimindeki ilk aşamanın, DNA ve proteinlerin evriminden önce kendi kendini kopyalayan kısa RNA moleküllerinin çoğaldığı RNA dünyası olduğu varsayılır. Bu hipoteze göre yaşam, RNA zincirlerinin kendi kendini kopyalamaya başlamasıyla başlamış ve Darwinci seçilimin üç mekanizmasını başlatmıştır: kalıtsallık, tür çeşitliliği ve kaynaklar için rekabet. Bir RNA çoğaltıcısının uygunluğu (kişi başına düşen artış oranı) muhtemelen nükleotid dizilimi ve kaynakların mevcudiyeti tarafından belirlenen içsel uyarlanabilir kapasitelerinin bir fonksiyonu olacaktır. Üç temel adaptif kapasite şunlar olabilir: (1) orta derecede sadakatle replikasyon, tür çeşitliliğine izin verirken kalıtsallığa yol açması, (2) çürümeye karşı direnç ve (3) kaynakların elde edilmesi. Bu adaptif kapasiteler, RNA replikatörlerinin nükleotid dizilimlerinden kaynaklanan katlanmış konfigürasyonları tarafından belirlenmiş olabilir. ⓘ

Felsefi meseleler

"Bir amacı olan davranış": genç bir yaylı sıçan sıçrıyor. Bir biyolog bunun yırtıcılara sinyal gönderme işlevi gördüğünü, springbok'un hayatta kalmasına yardımcı olduğunu ve üremesine izin verdiğini iddia edebilir. ⓘ

Adaptasyon, biyologların işlev ve amaçtan nasıl bahsettiklerine ilişkin felsefi meseleleri gündeme getirmektedir; zira bu, evrimsel tarihin - bir özelliğin doğal seçilim yoluyla belirli bir nedenle evrimleştiği - ve potansiyel olarak doğaüstü müdahalenin - özelliklerin ve organizmaların bir tanrının bilinçli niyetleri nedeniyle var olduğu - imalarını taşımaktadır. Aristoteles, biyolojisinde organizmaların uyumluluğunu tanımlamak için teleolojiyi ortaya atmış, ancak Platon'un düşüncesinde yerleşik olan ve Aristoteles'in reddettiği doğaüstü niyeti kabul etmemiştir. Modern biyologlar da aynı güçlükle karşılaşmaya devam etmektedir. Bir yandan, adaptasyon açıkça amaçlıdır: doğal seçilim işe yarayanı seçer ve yaramayanı elimine eder. Öte yandan, biyologlar evrimde bilinçli bir amacı büyük ölçüde reddetmektedir. Bu ikilem, evrimsel biyolog Haldane'nin ünlü bir şakasına yol açmıştır: "Teleoloji bir biyolog için metres gibidir: Onsuz yaşayamaz ama onunla toplum içinde görünmek istemez." David Hull, Haldane'ın metresinin "yasal olarak evli bir eş haline geldiği" yorumunu yapmıştır. Biyologlar artık teleolojik dili kullandıkları için özür dilemek zorunda hissetmiyorlar; bununla övünüyorlar." Ernst Mayr, "uyarlanmışlık... a priori bir hedef arayışından ziyade a posteriori bir sonuçtur", yani bir şeyin uyarlanmış olup olmadığı sorusunun ancak olaydan sonra belirlenebileceğini ifade etmiştir. ⓘ

Adaptasyon ve aklimasyon

"Adaptasyon" terimi bazen tek bir organizmanın yaşamı sırasında ortamına daha uyumlu olmak için meydana gelen bir değişiklik için kullanılır. Ancak, bu olguya daha spesifik olarak aklimasyon veya aklimatizasyon denir. Aklimasyon (iklimlenme) titreme gibi kısa vadeli bir tepkidir, aklimatizasyon (iklime uyum) ise güneşten derinin kararması gibi uzun vadelidir. ⓘ